Состав хлорофилла: Хлорофилл — растительный «гемоглобин» — Полезные статьи — Полезное

Содержание

Хлорофилл раствор спиртовой, 100 мл

Хлорофилла раствор – растительное средство для гигиены полости рта, содержащее хлорофиллы из листьев эвкалипта, обладающее противомикробным и противовоспалительным действием.

Красивая улыбка и свежее дыхание – это свидетельство здоровья, способ улучшить настроение и расположить к себе людей и в конечном итоге – залог жизненного успеха.

Рецепты приготовления многих жидких средств гигиены полости рта пришли к нам из глубины веков. К ним относятся отвары, настои, соки и другие формы, получаемые из растений. «Хлорофилла раствор» — растительное средство для гигиены полости рта, содержащее хлорофиллы из листьев эвкалипта, обладающее противомикробным и противовоспалительным действием.

На сегодняшний день доказана взаимосвязь между состоянием пародонта и уровнем индивидуальной гигиены полости рта. Мягкий зубной налет, скапливаясь в области шеек зубов и в межзубных промежутках, приводит не только к появлению неприятного запаха изо рта, но и способствует запуску механизма деструкции всего пародонтального комплекса, начиная с воспаления десны и разрушения зубодесневого прикрепления и заканчивая тяжелым деструктивным процессом в костной ткани альвеолярных отростков челюстей.

Чтобы избежать этих проблем, защитить и поддержать в хорошем состоянии слизистую оболочку полости рта используйте для ухода «Хлорофилла раствор». Средство гигиены полости рта ‒ спиртовой раствор хлорофилла для приготовления раствора ‒ содержит хлорофилл из листьев эвкалипта, который обладает противомикробным и противовоспалительным свойствами.

В экстракте эвкалипта содержится вытяжка смеси хлорофиллов из листьев эвкалипта. Хлорофилл хорошо влияет на микроэкологию полости рта, участвуя в фотосинтезе, имеет непосредственное отношение к продукции кислорода и, именно кислород является сильнейшим антибактериальным агентом, в том числе в отношении бактерий, вызывающих кариес. Листья эвкалипта имеют богатый химический состав: содержат множество дубильных веществ, а также галлотанины, обладающие антибактериальным, противовоспалительным и кровоостанавливающим действием. Также в состав экстракта эвкалипта из числа кислот входят кумаровая и коричная кислоты, обладающие антиоксидантным действием.

Хлорофилл

Хлорофилл (англ. Chlorophyll) —  это пигмент, придающий зеленый цвет растениям, водорослям и цианобактериям.

Хлорофилл: в растениях

Как известно из уроков биологии, именно хлорофилл придает зеленый цвет растениям. Участвуя в фотосинтезе, он является неотъемлемой частью процесса преобразования солнечной энергии в химическую связь органических соединений. Так вырабатываются важнейшие для всех живых организмов питательные вещества — белок, сахар и крахмал.

Для осуществления фотосинтеза растения поглощают углекислоту, а после ее переработки в воздух выделяется кислород, без которого жизнь на Земле была бы не возможна.

Хлорофилл: синтез

Процесс синтеза зеленого пигмента включает в себя более 10 реакций, причем для большинства из них необходим свет. Участниками синтеза являются различные ферменты, а начальным звеном в этой цепочке выступает глютаминовая кислота.

Искусственное синтезирование хлорофилла было впервые проведено в 1960 году американским ученым Робертом Вудвордом, но до сих пор не удалось полностью повторить весь процесс в том виде, в котором это сделала природа.

Хлорофилл: состав

Химический состав зеленого пигмента достаточно прост: в центре располагается атом магния, а вокруг него атомы азота, углерода, водорода и кислорода. По своей структуре хлорофилл очень напоминает гемоглобин, с той лишь разницей, что в его составе атом магния заменен на атом железа. Этот поразительный факт является причиной того, что хлорофилл стали называть не иначе, как «кровь растений».

Хлорофилл: содержание в продуктах

Хлорофилл не является незаменимым веществом для человека, но употребление продуктов, богатых этим пигментом вносит неоценимый вклад в его здоровье. Главными природными источниками хлорофилла являются:

Хлорофилл: жидкий

Как уже говорилось, хлорофилл содержится практически во всех зеленых растениях, и получить его не составляет особого труда. Однако далеко не каждому человеку под силу съедать достаточное количество зелени. Поэтому в качестве источника этого зеленого пигмента рекомендуется использовать, так называемый, жидкий хлорофилл. На самом деле эта добавка представляет собой производную хлорофилла — хлорофиллин. Он обладает гораздо большей стойкостью к воздействию света, хорошо растворяется в воде и при этом по своим свойствам практически не отличается от хлорофилла. Чаще всего для изготовления добавки используют вытяжку люцерны. Это растение является одним из главных источников хлорофилла, и к тому же содержит большое количество магния, натрия, кальция, кремния, калия, витамина C, витамина D3 и витамина A.

Хлорофилл: свойства

Уже давно известно, что зеленый пигмент несет огромную пользу не только для растений, но и для большинства живых организмов, в том числе и человека. Полезные свойства его действительно поражают:

  1. хлорофилл повышает прочность клеточных мембран и ускоряет формирование соединительных тканей, помогая в быстром заживлении ран, язв и эрозий;
  2. ускоряя процесс фагоцитоза, он способствует укреплению иммунитета;
  3. предотвращает риск патологических изменений в составе молекул ДНК и даже может служить профилактикой развития рака;
  4. способствует повышению гемоглобина в крови;
  5. улучшает работу поджелудочной и щитовидной желез;
  6. выводит токсины и тяжелые металлы из организма;
  7. благодаря содержанию витамина K, хлорофилл служит эффективным средством профилактики мочекаменной болезни и препятствует образованию кристаллов оксалата.

Хлорофилл: применение

На протяжении многих лет используется для изготовления биологически активных добавок. Правда в большинстве случаев речь идет о его синтетическом аналоге. Нередко препараты на основе хлорофилла дополнительно обогащаются аминокислотами, витаминами (токоферолом, биотином) и микроэлементами (фосфором, селеном, кальцием, цинком).

Однако, помимо фармацевтической промышленности, зеленый пигмент нашел применение в пищевой промышленности в качестве натурального красителя Е140. Его добавляют в процессе изготовления многих продуктов, в том числе: мороженного, молочных десертов, кремов, майонеза и соусов.

Хлорофилл: отзывы

Как показывает статистика, большинство людей, употребляющих хлорофилл, отмечают его положительное воздействие на состояние организма. Потребители говорят о том, что эта добавка хорошо избавляет от шлаков, а вместе с ними уходят и лишние килограммы. Есть положительный опыт применения хлорофилла и в лечении простудных заболеваний — в разведенном виде его закапывают в нос при насморке или используют для полосканий при болях в горле. Кроме того, люди на своем опыте подтверждают, что прием хлорофилла прекрасно помогает справиться с различным видами отравлений, в том числе является прекрасным средством для снятия похмелья.

Хлорофилл: купить, цена

Вот такой большой ассортимент форм, дозировок и производителей хлорофилла:

1. Покупать хлорофилл хорошего качества и по низким ценам в известном магазине органики iHerb.
2. Вставив в заказ промокод iHerb, вам доступна !скидка $5 для новых покупателей и 5% для «старых»(без ДОП. СКИДОК), а также выгодные Акции до 60%! При втором заказе такой большой скидки уже может не быть и даже лучшие кэшбэк-сервисы не всегда вернут деньги за покупки. Также не пропустите горячие акции и распродажи, например, по купону Алиэкспресс можно хорошо сэкономить на товарах из Китая, а промокоды Озон помогут получить скидку на десятки тысяч товаров!
3. Оформление заказано подробно описано в статье Как сделать заказ на iHerb!
4. Эти 2 статьи полностью объяснят как оплатить заказ и получить: iHerb оплата и iHerb доставка!

Источник фото: iHerb.com

А как Вам помогает хлорофилл? Ваш отзыв очень важен новым покупателям!

Выделение хлорофилла и каротиноидов и исследование их оптических свойств

Актуальность работы

Нас повсюду окружают зелёные растения, которые обеспечивают жизнь на нашей планете. Основными компонентами в их листьях являются растительные пигменты. Работа посвящена исследованию их свойств.

Цель

Исследование оптических свойств хлорофилла и каротиноидов.

Задачи

− Выделить хлорофилл и каротиноиды из листьев растений.

− Обнаружить люминесценцию хлорофилла и каротиноидов в УФ-лучах.

− Измерить спектры поглощения хлорофилла и каротиноидов.

− Определить оптимальное время экстракции хлорофилла.

− Сравнить количество хлорофилла в различных растениях.

− Проанализировать результаты опытов.

Описание работы

В исследовании я решила изучить некоторые оптические свойства хлорофилла и каротиноидов. Хлорофилл можно извлечь из растений с помощью экстракции разными органическими растворителями.

Хлорофилл мы экстрагировали из листьев фиалки, герани, клёна, спиреи; салата, укропа, петрушки, лука, из огурца, чая чёрного «Greenfield», чая зелёного «Перекресток», чая зелёного «Curtis».

Для того чтобы извлечь хлорофилл и каротиноиды, нужно смять листья и поместить их в стеклянный стаканчик, залить его примерно на 1/3 объёма изопропиловым спиртом, поставить стаканчик на электрическую плитку, включить минимальный нагрев. Когда изопропанол начнёт кипеть, снять стаканчик с плиты и ждать 5 мин., пока пигменты экстрагируются из листьев. Должен получиться тёмно-зелёный раствор (хлорофилл) или яркие цветные растворы (каротиноиды).

Свежеприготовленный экстракт хлорофилла обладает интересным свойством.

Под действием УФ-лучей он проявляет ярко-красную люминесценцию. Разложившийся хлорофилл данным свойством не обладает. Так можно приблизительно определить количество хлорофилла и то, как давно он приготовлен.

С помощью спектрофотометра снимали спектры поглощения экстрактов хлорофиллов и каротиноидов. Спектры двухнедельного и только что приготовленного экстрактов различаются по интенсивности поглощения. Двухнедельный хлорофилл поглощает свет менее интенсивно, чем свежий. Наблюдалось два пика поглощения в области 680 нм и в области 440 нм.

Спектры поглощения красных пигментов почти одинаковые и частично отличаются от жёлтого. У жёлтого пигмента наблюдался только один пик поглощения в области 340 нм. У красных пигментов наблюдалось 2 пика. Первый, небольшой, в области 550 нм. Второй, большой, в области 340 нм.

Результаты

  1. Хлорофилл и каротиноиды лучше экстрагировать изопропанолом.
  2. Люминесцирует только свежеприготовленный хлорофилл. Разложившийся хлорофилл этого свойства не проявляет.
  3. Каротиноиды люминесцируют слабо.
  4. Со временем интенсивность поглощения света хлорофиллом убывает, вероятно, из-за его разложения.
  5. Спектры поглощения каротиноидов различаются не сильно. Они дополнительно помогают поглощать растениям свет в жёлто-зелёной и фиолетовой областях спектра.
  6. Из разных растений хлорофилл экстрагируется неодинаково. Лучше всего экстрагируется из зелёного чая, лука и герани.
  7. Чёрный чай содержит меньше хлорофилла, чем зелёный, вероятно, из-за ферментации. Также дешёвый зелёный чай содержит меньше хлорофилла, чем дорогой.

Оснащение и оборудование, использованное в работе

Стаканы химические (50 мл), электрическая плитка, круглодонные колбы, спектрофотометр.

Перспективы развития результатов работы

Разработка метода экстракции хлорофилла может быть использована для проведения практических работ в школе.

Особое мнение

«Я считаю, что работы должны оцениваться более объективно. Проекты, сделанные в лабораториях вузов, следует отделять от тех, которые сделаны дома или в школьной лаборатории.

Если вы говорите, что победителям и призёрам Курчатовского проекта при поступлении в вуз будут добавляться баллы, то, пожалуйста, сделайте это. Очень неприятная ситуация складывается»

Хлорофилл Жидкий: применение, польза и вред

Содержание статьи:

Что такое хлорофилл?

Хлорофилл — это пигмент растений, необходимый для фотосинтеза – процесса образования органических веществ из неорганических при участии солнечного света. Хлорофилл является одним из наиболее важных элементов для растительного и всего биологического мира.

В процессе фотосинтеза происходит превращение углекислого газа в химические связи углеводов, и выделяется кислород, необходимый для жизни всего живого на Земле и биоценоза в целом. Процесс фотосинтеза по праву можно назвать величайшим чудом природы.

Именно хлорофилл (греч. chloros – зеленый, phyllon – лист) окрашивает растения в зеленый цвет. Его количество в растениях колеблется от 1,7 до 5,0% (на сухой вес).

Исследования хлорофилла

Впервые элементарный состав хлорофилла был установлен в 1914 году немецким химиком-органиком, лауреатом Нобелевской премии по химии Рихардом Мартином Вильштеттером.  В 1940 году другой немецкий химик-органик, также лауреат Нобелевской премии Ханс Фишер полностью установил структурную формулу хлорофилла. А в 1960 году еще один Нобелевский лауреат по химии, американский химик-органик Роберт Вудворд сумел осуществить синтез хлорофилла в лабораторных условиях.

Сравните строение молекулы хлорофилла и гемоглобина

Ученые определили, что молекула хлорофилла по своей структуре имеет большое сходство с молекулой гемоглобина – важнейшим элементом крови. Отличие заключается лишь в том, что центральный атом у хлорофилла – магний, а у гемоглобина – железо.

Хлорофилл стали называть кровью зеленых растений.

Источники хлорофилла

Продукты, содержащие хлорофилл, можно назвать суперпищей, так как они вносят неоценимый вклад в дело сохранения и укрепления здоровья человека. Существует два основных источника хлорофилла: природные источники и БАДы на их основе.

К природным источникам хлорофилла относится листовая зелень, некоторые овощи, водоросли. Большое количество хлорофилла содержится в люцерне, крапиве, салате, шпинате, щавеле, укропе, петрушке, сельдерее, брокколи, брюссельской капусте, морских водорослях (спирулине и хлорелле), ростках пшеницы и ячменя.

Однако, следует учитывать тот факт, что количество хлорофилла в зелени и овощах уменьшается при их длительном хранении, оттаивании после замораживания и в процессе приготовления.

Например, содержание хлорофилла в замороженном шпинате уменьшается примерно на 35% после его оттаивания и еще на 50% после варки или приготовления на пару.

Недостаток хлорофилла в рационе человека могут восполнить биологически активные добавки к пище как в капсулированной, так и в жидкой форме. Из свежих листьев растений, служащих сырьем, получают сок, который высушивается по специальной технологии, затем либо фасуется в капсулы, либо используется для приготовления раствора. В последнем случае продукт лучше усваивается, и оздоравливающий эффект наступает быстрее.

Что такое жидкий хлорофилл

Жидкий хлорофилл – это биологически активная добавка, представляющая собой раствор хлорофиллина. Хлорофиллин – это водорастворимое соединение, полученное лабораторным способом из хлорофилла путем экстракции.

Источником жидкого хлорофилла обычно служит люцерна – древнейшее травянистое растение, произрастающее на 5 континентах, более чем в 80 странах мира.

Почему именно люцерна чаще всего является сырьем для промышленного изготовления жидкого хлорофилла?

  • Во-первых, люцерна – одно их наиболее насыщенных хлорофиллом растений.
  • Во-вторых, концентрат, изготавливаемый из люцерны, содержит в своем составе все необходимые организму минералы и химические элементы, множество редчайших биологически активных веществ.

Богатым составом растение обязано своей необычайно развитой корневой системе. В то время, как простые овощные культуры довольствуются поверхностными, скупыми на полезные вещества слоями почвы, люцерна благодаря своему мощному корневищу способна извлечь ценные питательные вещества с глубоких слоев почвы.

Люцерна — источник жидкого хлорофилла

Свойства люцерны хорошо изучены. Растение является богатым источником витаминов (А, С, D, Е, К), жизненно важных минералов (магний, железо, кальций, калий и др.), микроэлементов (медь, марганец, молибден, бор, кобальт и др.), жирных кислот.

Жидкий хлорофилл имеет насыщенный изумрудный цвет, который сохраняется при длительном хранении.  В качестве БАД жидкий хлорофилл широко используется во всем мире вот уже более полувека.

Изучение полезных свойств хлорофилла

Полезные свойства хлорофилла вот уже не один десяток лет изучаются учеными ведущих медицинских центров разных стран.

Первые научные данные о клиническом применении хлорофилла были опубликованы в 1940 году в профессиональном журнале «Американский хирургический журнал». Было научно доказано ускорение процессов регенерации тканей после оперативных вмешательств при применении хлорофилла. Но, к сожалению, это было время увлечения антибиотиками, и не только фармацевтические компании, но и врачи отдавали им предпочтение.

В 1950 году ученый Говард Уэскотт сделал научный доклад о том, что при регулярном употреблении хлорофилла исчезает неприятный запах изо рта (в том числе из-за курения) и от кожных покровов. После проведения ряда исследований хлорофилл окрестили «натуральным дезодорирующим средством». В госпитальных условиях хлорофилл устраняет запах пота, мочи и менструальных выделений.

В 70-х годах прошлого столетия в Японии была доказана эффективность хлорофилла при инфекционных заболеваниях. В 1976 году израильские ученые провели успешные опыты на мышах по применению хлорофилла при остром панкреатите. В 1979 году в США был проведен ряд исследований, доказывающих противораковые свойства хлорофилла. Мышам прививали опухоль толстой кишки. У тех животных, которым добавляли в пищу экстракт хлорофилла, опухоль не развивалась.

Это еще раз свидетельствует о том, что употребление зелени и овощей предупреждает развитие онкологических заболеваний и, прежде всего, рака кишечника. Ученые изучили около 60 видов растений и доказали, что большинство из них обладают противоопухолевыми свойствами. Однако, нагревание до высоких температур и кипячение лишает зелень и овощи этих свойств. Считается, что именно хлорофилл является главным антиканцерогенным фактором, так как способен предотвращать нарушение структуры ДНК. Некоторые исследователи считают, что хлорофилл, являясь антимутагеном, блокирует первый этап превращения здоровых клеток в раковые.

В течение двух последующих десятилетий стоматологи из штата Мичиган (США) изучали влияние хлорофилла на микробиоценоз (микроэкологию) полости рта. Доктор Роберт Нара разработал программу профилактики кариеса зубов с использованием зубной пасты, содержащей хлорофилл, и приемом хлорофилла внутрь. Ученый предполагал, что хлорофилл, участвуя в фотосинтезе, имеет непосредственное отношение к продукции кислорода, и, вероятно, именно кислород является сильнейшим антибактериальным агентом, в том числе в отношении бактерий, вызывающих кариес.

Подытожив множество научных данных о хлорофилле, можно выделить его основные функции в нашем организме:

  • хлорофилл стимулирует иммунную систему организма;
  • способствует обновлению тканей и быстрому заживлению ран;
  • оказывает антибактериальное действие;
  • поддерживает и стимулирует кроветворение;
  • обладает антиоксидантной активностью;
  • нейтрализует и выводит из организма токсины;

Применение хлорофилла

Благодаря своим уникальным свойствам хлорофилл способен оказать положительное влияние как на здоровье в целом, так и на отдельные органы и системы человеческого организма.

Хлорофилл оказывает стимулирующее влияние на пищеварительную, сердечно-сосудистую, дыхательную, эндокринную и другие системы. Остановимся подробнее на некоторых областях применения хлорофилла.

Польза хлорофилла для нашего организма

Швейцарский врач Максимилиан Оскар Бирхер-Беннер (1867-1939), пионер в области диетологических исследований, писал о том, что солнечный свет, аккумулирующийся в растениях, придает им огромную ценность.

Зеленые листья и плоды с максимальной концентрацией солнечного света должны быть основой ежедневного питания, так как содержащийся в них хлорофилл оказывает многоплановое благотворное воздействие на организм человека. По сути, Бирхер-Беннер заложил основы новым убеждениям о правильном и здоровом питании.

Польза хлорофилла для крови

Доказано, что хлорофилл эффективен при анемии, так как вызывает активацию кроветворения. Хлорофилл стимулирует костный мозг, в результате чего увеличивается производство эритроцитов – красных кровяных телец, самых многочисленных клеток крови.

Хлорофилл активирует действие ферментов, участвующих в синтезе витамина К, который необходим для нормального свертывания крови. К тому же, жидкий хлорофилл сам по себе богат природным витамином К. Прием жидкого хлорофилла показан при носовых и тяжелых менструальных кровотечениях.

Как детоксикант хлорофилл способствует очищению крови от токсинов и излишков лекарственных препаратов.

Антиоксидантные и детоксикационные свойства хлорофилла

Хлорофилл – это натуральный антиоксидант. Как все антиоксиданты он борется со свободными радикалами и канцерогенами, которые угрожают целостности ДНК и провоцируют развитие различных паталогических процессов в организме вплоть до бесконтрольного роста злокачественных клеток.

Хлорофилл способен противостоять химическим канцерогенам и пищевым токсинам, снижает выраженность побочных эффектов от применения лекарственных средств, противодействует радиационному поражению, защищает от негативного воздействия ультрафиолетового излучения, сокращает факторы риска от табакокурения.

Хлорофилл обладает гепатопротекторными свойствами, восстанавливает работу печени, оказывает реальную помощь при аллергозах путем выведения токсинов и аллергенов из организма.

Хлорофилл оздоравливает почки, препятствует образованию в них песка и камней, действует как слабое мочегонное средство.

Хлорофилл отлично снимает похмельный синдром.

Хлорофилл для иммунитета

Стимулируя фагоцитоз, хлорофилл усиливает иммунную функцию организма.  Хлорофилл повышает общую сопротивляемость организма многим заболеваниям, помогает противостоять вирусным инфекциям, эффективен при повышенной утомляемости, частых простудных заболеваниях, герпесе.

Антибактериальное действие хлорофилла

Одним из самых удивительных свойств хлорофилла является его антибактериальное действие. В основе такого действия лежит активация обмена азота в организме. Причем, не имеет значения, идет ли речь о банальной простуде или каком-либо хроническом воспалении. Обладая антибактериальными свойствами, хлорофилл борется с болезнетворными организмами, ускоряет регенерацию тканей и процесс заживления ран.

Хлорофилл останавливает рост анаэробных бактерий и грибков в кишечнике, эффективен при язве желудка и 12-перстной кишки. При ЛОР-патологиях хлорофилл в жидкой форме применяется не только внутрь, но и для полоскания носоглотки. Жидкий хлорофилл может быть также использован для наружного применения с целью заживления ран, ожогов, кожных воспалений, пролежней и т.д. Хлорофилл блокирует кариес и воспаление десен, помогает при гингивите и пародонтозе. Дополнительный прием БАД с хлорофиллом целесообразен в период сезонных инфекционных заболеваний.

Хлорофилл для органов пищеварения

Хлорофилл нормализует работу желудочно-кишечного тракта, а именно:

  • борется с патогенными микроорганизмами, предотвращает развитие гнилостных и бродильных процессов в кишечнике;
  • усиливает выработку ферментов поджелудочной железы, улучшает пищеварение;
  • защищает слизистую оболочку желудка и кишечника, снимает воспаление, ускоряет заживление язв;
  • поддерживает здоровую кишечную флору;

Хлорофилл – хорошее стимулирующее средство для детей с плохим аппетитом.

Противораковые свойства хлорофилла

Являясь иммуностимулятором и антиоксидантом, обеспечивая защиту от широкого спектра канцерогенов (от лат. cancer – рак), он является хорошей профилактикой онкологических заболеваний. Онкопротекторные свойства хлорофиллу также придает способность поддерживать в норме кислотно-щелочной баланс.

Магний, которым богат хлорофилл, является щелочным минералом и предупреждает возникновение повышенной кислотности в организме. А как известно, щелочная среда сдерживает рост раковых клеток.

Хлорофилл для женщин

Применение хлорофилла облегчает состояние женщин с железодефицитной анемией, вызванной маточными кровотечениями или обильными менструациями.

Побочное действие хлорофилла

Хлорофилл и хлорофиллин не токсичны и обычно не вызывают побочных эффектов. В очень редких случаях передозировка хлорофиллина может вызвать аллергическую реакцию, расстройство желудка и диарею.

Однако, стоит обратить внимание на некоторые ограничения в применении добавок с хлорофиллом:

  1.  Чтобы избежать ложного положительного результата при прохождении гемокульт-теста (пробы кала на скрытую кровь), следует за 3 дня до исследования исключить из рациона продукты и БАД, содержащие хлорофилл.
  2. Некоторые лекарственные средства, повышающие чувствительность к солнечному свету (фотосенсибилизирующие препараты) могут взаимодействовать с хлорофиллом. Это означает, что прием этих препаратов совместно с хлорофиллом может повысить воздействие ультрафиолетового излучения на кожу и вызвать солнечные ожоги или аллергическую реакцию в виде сыпи.

Хлорофилл НСП – это жидкий хлорофилл, изготовленный из экологически чистой люцерны по уникальной технологии с полным сохранением действующих веществ. В одной чайной ложке (5 мл) Жидкого Хлорофилла НСП содержится 14,9 мг хлорофилла (хлорофиллин натрия), что составляет 15% относительно уровня адекватной суточной потребности, и 4,35 мг масла мяты колосовой, которая усиливает антисептическое действие хлорофилла и придает добавке легкий ментоловый вкус. БАД изготовлена по стандарту GMP. Добавка не содержит сахара, консервантов и красителей.

Отзыв к.м.н Антилевского В. о Жидком Хлорофилле NSP

Как пить хлорофилл?

Жидкий хлорофилл НСП рекомендуется принимать по 1 чайной ложке, разведенной в стакане чистой питьевой воды, 1-3 раза в день за 15-20 минут до еды или в промежутках между приемами пищи. Для усиления эффекта желательно, чтобы вода была слегка теплой (но не горячей!). При простудных заболеваниях и острых отравлениях дозу можно увеличить в 2-3 раза. (Перед применением обязательно проконсультируйтесь со своим лечащим врачом)

Жидкий хлорофилл НСП – уникальный продукт для ежедневного применения. Регулярный прием хлорофилла укрепит Ваше здоровье и защитит от многих рисков.

Автор: врач-терапевт Дубровская Наталья

Перед применением любых препаратов необходимо проконсультироваться с врачом. При копировании текстов гиперссылка на сайт первоисточник обязательна. Использование материалов без одобрения автора запрещено.

БАДы NSP : Жидкий хлорофилл (Liquid Chlorophyll)

Описание

Код: RU1580 

За много лет до того, как люди научились добывать пищу на охоте и разжигать огонь, они питались только растительной пищей, восполняя свои энергетические затраты за счет энергии  растений.  Растения получают энергию от солнца, а преобразует ее особый пигмент, который содержится во всех зеленых растениях, – хлорофилл. Впрочем, суть фотосинтеза известна всем еще из школьных уроков биологии. А вот какую роль играет хлорофилл в жизни человека, сейчас поясним.

Когда мы видим, как собака или кошка (плотоядные животные!) едят траву, то с пониманием говорим: «Лечится», или «Витаминится». Понятно, что только инстинкт заставляет плотоядных животных питаться травой в случае болезни или просто неважного самочувствия.

Тот самый инстинкт, который наш цивилизованный современник утратил очень много лет назад. При этом все знают, что клеткам организма нужен кислород, но никто почему-то не задумывается о том, что организму  неоткуда  взять кислород в задымленных и загазованных мегаполисах; почему-то мы считаем, что организм как-нибудь сам разберется.

Так оно и происходит – до поры до времени организм борется с  неблагоприятными факторами окружающей среды, с некачественными продуктами, с табачным дымом и автомобильными выхлопами вокруг, с болезнями, наконец. Но потом сдается, потому что борьба неравная. А ведь всего-то и нужно – немного ему помочь, насытить кислородом и энергией.

 

Жизнедеятельность  растений находится в прямой зависимости от солнечного света. Хлорофилл аккумулирует энергию солнечных лучей, происходит реакция фотосинтеза, и живительный кислород расходится по всем тканям и клеткам растения. Таким образом, потребляя растения в пищу, человек получает жизненную энергию.

В последние десятилетия людям перестало хватать тех жизненных сил, которые дают растения. Постоянно ухудшающаяся экологическая обстановка, выращивание растений по промышленным технологиям, когда без гербицидов, пестицидов и фунгицидов не обходится ни одно поле,  несовершенные методы длительного хранения существенно снизили пользу, которую растения на протяжении  тысячелетий приносили человеку. Да и сам человек приложил к этому руку –  в основном мы предпочитаем потреблять  растительную пищу, прошедшую кулинарную обработку.  Вот и множатся болезни, организм человека уже почти перестал сопротивляться инфекциям – иначе откуда же берутся, например,  устрашающие нас практически ежегодно эпидемии то «птичьего», то «свиного» и проч. гриппа? А между тем даже в разгар очередной эпидемии находятся люди (и их не так уж мало!), которых любой грипп обходит стороной. И дело тут вовсе не в прививках.

Компания NSP с заботой о  здоровье людей создала биологически активную добавку  Жидкий хлорофилл. Рассмотрим его действие на организм человека. Пигмент хлорофилл аккумулирует энергию лучей  Солнца и накапливает ее в тканях растения. Значит, можно сказать, что вся сила растения – в хлорофилле. Теперь благодаря Nature’s Sunshine сила – в БАД Жидкий  хлорофилл.

Хлорофилл как антиоксидант, созданный самой природой, блокирует свободные радикалы и защищает клетки от их разрушительного действия, а также повышает и укрепляет иммунитет. Есть мнение, что хлорофилл проявляет антимутагенные свойства (пока оно не получило неопровержимого доказательства). Зато доказано, что хлорофилл регулирует и нормализует  деятельность щитовидной и поджелудочной желез. Биологи считают, что хлорофилл действует не на какую-то определенную болезнь, а на весь организм в целом.

Насыщая ткани кислородом, Жидкий хлорофилл активизирует  клеточное дыхание и придает человеку сил и энергии. При приеме внутрь способствует детоксикации организма, выводя токсины, радиоактивные вещества и продукты жизнедеятельности,  нормализует кислотно-щелочное равновесие и общий гормональный фон, помогает полному усвоению витаминов, минералов и всех питательных веществ.   Увеличивает число эритроцитов крови, помогая организму бороться с  воспалительными процессами и оптимизируя функции печени и легких.  При наружном применении Жидкий хлорофилл ускоряет заживление  ран, эрозий, язв, гнойничковых заболеваний кожи, а также облегчает состояние при заболеваниях ЛОР-органов. . 

Спортсменам важно знать, что Жидкий хлорофилл от НСП помогает организму быстрее восстанавливаться после интенсивных нагрузок, выводя из мышц молочную кислоту.

Таким образом, Жидкий хлорофилл NSP можно рассматривать как продукт, полезный без исключения всем, кто заинтересован в здоровом активном долголетии. А уж для тех людей, которые живут в плохих экологических условиях, редко бывают на природе, не получают достаточно солнечного света и чей иммунитет ослаблен, хлорофилл нужен как воздух.

Способ применения: по 1 чайной ложке, разведенной в 200 мл воды или другого напитка, 2 раза в день (профилактическая доза). По рекомендации специалиста  компании дозу можно увеличить.

Состав: в одной чайной ложке (5  мл) –  14,9 мг жидкого хлорофиллина, натуральное ментоловое масло (для придания приятного вкуса и запаха) — 4,35 мг.

Хранить в сухом, прохладном месте.

Противопоказания: гиперчувствительность.

 

Оставьте свой комметарий или отзывы о Жидкий хлорофилл (Liquid Chlorophyll):

Калорийность Хлорофилл жидкий. Химический состав и пищевая ценность.

Химический состав и анализ пищевой ценности

Пищевая ценность и химический состав

«Хлорофилл жидкий».

В таблице приведено содержание пищевых веществ (калорийности, белков, жиров, углеводов, витаминов и минералов) на порцию съедобной части.

Нутриент Количество Норма** % от нормы
в 100 г
% от нормы
в 100 ккал
100% нормы
Калорийность 15 кКал 1684 кКал 0.9% 6% 11227 г
Углеводы 4 г 219 г 1.8% 12% 5475 г
Макроэлементы
Натрий, Na 5 мг 1300 мг 0.4% 2.7% 26000 г
Микроэлементы
Медь, Cu 4000 мкг 1000 мкг 400% 2666.7% 25 г

Энергетическая ценность Хлорофилл жидкий составляет 15 кКал.

Основной источник: Создан в приложении пользователем. Подробнее.

** В данной таблице указаны средние нормы витаминов и минералов для взрослого человека. Если вы хотите узнать нормы с учетом вашего пола, возраста и других факторов, тогда воспользуйтесь приложением
«Мой здоровый рацион».

что это, польза, эффективность для похудения и мнения диетологов

Если вы интересуетесь нутрициологией, то наверняка слышали о хлорофилле и его целебных свойствах. Вместе с диетологами разбираемся, что это за вещество, в чем его польза и правда ли, что с его помощью можно быстро сбросить лишний вес.

Если вы интересуетесь нутрициологией, то наверняка слышали о хлорофилле и его целебных свойствах. Вместе с диетологами разбираемся, что это за вещество, в чем его польза и правда ли, что с его помощью можно быстро сбросить лишний вес.

Хлорофилл: что это

Хлорофилл — пигмент, который окрашивает хлоропласты растений в зеленый цвет и участвует в фотосинтезе. Также хлорофилл зарегистрирован как пищевая добавка Е140. Он присутствует во всех фотосинтезирующих организмах: растениях, водорослях, бактериях и т.д.

Химическая формула хлорофилла идентична с формулой гемоглобина, но в центре формулы гемоглобина находятся атомы железа, а хлорофилла — атомы магния. Это означает, что хлорофилл может оказывать на кровь воздействие сродни воздействию гемоглобина: повышать уровень кислорода и ускорять азотистый обмен.

В каких продуктах содержится хлорофилл

Источником хлорофилла являются зеленые овощи и зелень: 

  • капуста; 
  • брокколи; 
  • шпинат;
  • петрушка; 
  • салат латук; 
  • зеленые бобы; 
  • укроп; 
  • кинза; 
  • сельдерей;
  • черемша;
  • щавель;
  • морские водоросли;
  • ростки пшеницы.

Также производители БАДов предлагают хлорофилл в виде пищевой добавки. Он продается в капсулах или в жидкой форме.

Польза хлорофилла

Хлорофилл обладает массой полезных свойств для организма. Среди них: более быстрое заживление ран, улучшение пищеварения, выведение токсинов и многое другое. Подробнее о пользе хлорофилла рассказывают диетологи Маря Ревун и Ирина Булгакова.

Мария Ревун, диетолог CrossFit Banda:

«В составе хлорофилла много биологически активного магния и витаминов В1, В2, В6 и В12. За счет этого хлорофилл укрепляет мембраны клеток, способствует более быстрому формированию соединительных тканей, что помогает в процессе заживлении эрозий и затягивании ран. Также хлорофилл способен устранять неприятный запах тела и полости рта, так как он обладает дезодорирующим свойством. Кроме того, хлорофилл выводит токсины, улучшает работу кишечника и помогает снять нервозность»

Ирина Булгакова, диетолог, партнер «Школы осознанного питания» автор и ведущая трансформационных фитнес-туров:

«Все бактерии, грибки, раковые клетки развиваются в кислой среде. А некачественное питание, алкоголь, хронические воспаления, стрессы и, к сожалению, физические нагрузки повышают кислотность крови. В кислой среде снижается выработка коллагена — белка, который делает кожу упругой.

И хлорофилл отличный помощник в ощелачивании крови — он снижает кислотность организма и насыщает клетки кислородом.

Также хлорофилл – одно из немногих соединений, которое связывает и выводит из организма тяжелые металлы (они попадают в организм с продуктами, водой, воздухом и бытовой химией), выводит токсины и свободные радикалы, которые ускоряют старение, снижают иммунитет, вызывают воспалительные процессы и даже мутацию клеток ДНК. За счет этого хлорофилл — мощнейший антиоксидант. Он выводит токсины, очищает организм на клеточном уровне, наполняет клетки тела кислородом, что способствует омоложению, улучшает микрофлору и подавляет рост вредных бактерий. Поэтому рацион, насыщенный хлорофиллом, существенно оздоровляет организм»

Хлорофилл для детей

Хлорофилл укрепляет иммунитет и снижает риск инфекций и простудных заболеваний. Из-за этого у многих возникает вопрос — можно ли хлорофилл детям? 

Как указано выше, источниками хлорофилла являются зеленые овощи и листовая зелень. Эти продукты безопасны для детей, поэтому можно добавлять их в рацион ребенка (при условии, что у него нет на них аллергии). Касательно хлорофилла в виде БАДов, то производители утверждают, что принимать такие добавки можно с первого дня жизни. Врачи рекомендуют давать детям жидкий хлорофилл примерно с 6-ти месяцев и начинать с самых маленьких доз (1—2 капли). При этом нужно тщательно следить за реакцией детского организма на добавку. А уже с 3-х лет разрешено давать детям 1 чайную ложку жидкого хлорофилла два раза в день, смешивая его с водой или натуральным соком. 

Важно: перед тем, как добавить хлорофилл в рацион ребенка, проконсультируйтесь с врачом! 

Хлорофилл для похудения

Бытует мнение, что хлорофилл способствует быстрому похудению. Многие принимают хлорофилл в виде БАДов, в надежде, что это поможет с легкостью избавиться от лишнего веса. Однако не стоит полагаться на одну лишь пищевую добавку, пусть даже и полезную. Не существует чудо-средства, которое поможет быстро похудеть без особых усилий.

Мария Ревун, диетолог CrossFit Banda:

«Нельзя утверждать, что возможно похудеть за счет одного лишь хлорофилла. Нужно находить причины, из-за которых у вас есть лишний вес, и исключать их. Если просто пить хлорофилл и думать, что от этого вы худеете, результата не будет.

При этом, хлорофилл положительно влияет на систему детоксикации, которая у многих сейчас сильно перегружена. Из-за этой перегруженности много метаболитов и токсинов не выводится с организма, а депонируются в жировой ткани. По этой причине могут появляться отеки и лишний вес. Таким образом, к проблеме лишнего веса нужно подходить комплексно»

Ирина Булгакова, диетолог, партнер «Школы осознанного питания» автор и ведущая трансформационных фитнес-туров:

«Мы находимся в постоянном поиске волшебной таблетки, чтобы стать успешными, богатыми, здоровыми, стройными. Является ли хлорофилл чудо-таблеткой? В ходе исследований выявлено, что для некоторых прием хлорофилла повышает уровень специфических энзимов, участвующих в расщеплении жира. Также у некоторых липолиз протекает более эффективно при приеме хлорофилла. Но какой-то специфический результат, типичный для всех, выявлен не был. Поэтому БАДы хлорофилла не рекомендуются как средство от лишнего веса. Хлорофилл обладает более широким и долгосрочным эффектом.

Потребляя несколько порций салата в день, вы можете смело говорить, что потребляете хлорофилл. Те, у кого нет времени на приготовление салата, могут принимать БАДы. Добавляйте зеленые овощи в свой ежедневный рацион – салаты, смузи, супы и гарниры»

Итак, хлорофилл действительно является незаменимым веществом для здоровья организма и может помочь при похудения. Однако не стоит полагаться только на него. Следите, чтобы питание было правильным и сбалансированным, и не забывайте про регулярные физические нагрузки.

Хлорофилл — обзор | ScienceDirect Topics

23.4.5 Хлорофилл

a : b Анализ соотношения

Хлорофилл a и хлорофилл b (зеленые пигменты) накапливаются в хлоропластах и ​​опосредуют фотосинтетические световые реакции. Оба хлорофилла разрушаются в результате окислительного стресса, затем листья риса меняют цвет с зеленого на желтый. Было обнаружено, что хлорофилл a легче разрушается окислительным стрессом, чем хлорофилл b (Kasajima, 2017).Это означает, что соотношение хлорофилла a : b (молярная концентрация хлорофилла a , деленная на молярную концентрацию хлорофилла b ) уменьшается из-за окислительного повреждения в соответствии с его серьезностью. Соотношение хлорофилла a : b составляет около 3,5 в здоровых листьях риса, тогда как при сильнейшем окислительном стрессе оно снижается до 1,5. Преимущество отношения хлорофилла a : b как параметра в том, что его значения очень стабильны.Например, содержание хлорофилла также можно использовать в качестве параметра устойчивости к окислительному стрессу, но содержание хлорофилла сильно различается в разных листьях одного и того же сорта. Содержание хлорофилла также различается между сортами риса, поэтому уровни стрессоустойчивости нельзя сравнивать между сортами риса путем измерения содержания хлорофилла. С другой стороны, значения соотношений хлорофилла a : b кажутся неизменными между сортами, и, что интересно, они также согласовывались (линейно коррелировали) со значениями F v / F m значений, популярный параметр приспособленности листьев, измеряемый с помощью флуоресцентного анализа хлорофилла.

Существует довольно высокопроизводительный метод измерения содержания хлорофилла в листьях растений (Porra et al., 1989). При измерении свежую массу листовых дисков взвешивают и погружают в небольшой объем ДМФ ( N , N ‘-диметилформамид). Хлорофилл экстрагируют 1-2 дня в холодильнике (около 10 ° C) в темноте. ДМФ используется для извлечения хлорофилла вместо других растворителей, поскольку другие растворители (например, этанол) легко испаряются, тогда концентрация хлорофилла в растворителе будет неправильной.Концентрации хлорофилла измеряются спектрофотометрически как:

[Chla] = 13,43 (A663,8 – A750) –3,47 (A646,8 – A750) (нмольмл – 1)

[Chlb] = 22,90 (A646,8 – A750) –5.38 (A663.8 – A750) (нмольмл – 1)

здесь [Chl a ] и [Chl b ] — молярные концентрации хлорофилла a и хлорофилла b , соответственно. A 646,8 , A 663,8 и A 750 — оптическая плотность при 646.8, 663,8 и 750 нм.

Хлорофилл

Хлорофилл

Пол Май

Школа химии Бристольского университета

VRML, Jmol и Chime версии

Хлорофилл — это молекула, которая поглощает солнечный свет и использует свою энергию для синтеза углеводов из CO 2 и воды.Этот процесс известен как фотосинтез и является основой для поддержания жизненных процессов всех растений. Поскольку животные и люди получают пищу, поедая растения, фотосинтез также может быть источником нашей жизни.

Хлорофилл — это зеленая окраска листьев.

Фотосинтез

В 1780 году известный английский химик Джозеф Пристли (справа) обнаружил, что растения могут « восстанавливать воздух, поврежденный горением свечей .«Он использовал мяту и поместил ее в перевернутую стеклянную банку в сосуд с водой на несколько дней. Затем он обнаружил, что« воздух не погасит свечу, и все это не было неудобно для мыши, в которую я поместил it «. Другими словами, он обнаружил, что растения производят кислород.

Несколько лет спустя, в 1794 году, французский химик Антуан Лавуазье (слева) открыл концепцию окисления, но вскоре после этого был казнен во время Французской революции за то, что сочувствовал монархистам.Судья, вынесший приговор, заявил: « Республике не нужны ученые ».

Итак, голландец Ян Ингенхауз (слева), который был придворным врачом австрийской императрицы, выпал на долю голландца Яна Ингенхауса (слева), который внес следующий важный вклад в механизм фотосинтеза. Он слышал об экспериментах Пристли и несколько лет спустя провел лето недалеко от Лондона, проводя более 500 экспериментов, в которых он обнаружил, что свет играет важную роль в фотосинтезе.

« Я заметил, что растения не только обладают способностью исправлять плохой воздух за шесть-десять дней, выращивая в нем … но что они полностью выполняют эту важную работу за несколько часов; никоим образом не из-за вегетации растения, а из-за влияния солнечного света на растение «.

Вскоре после этого два химика, работавшие в Женеве, нашли еще несколько кусочков головоломки.Жан Сенебье, швейцарский пастор, обнаружил, что «неподвижный воздух» (CO 2 ) поглощается во время фотосинтеза, а Теодор де Соссюр обнаружил, что другим необходимым реагентом была вода. Последний вклад в историю внес немецкий хирург Юлиус Роберт Майер (справа), который признал, что растения превращают солнечную энергию в химическую. Он сказал:

« Природа поставила себе задачу поймать в полете свет, текущий на Землю, и сохранить в твердой форме самую неуловимую из всех сил.Растения принимают одну форму силы — свет; и произвести другую силу, химическое различие. «

Фактическое химическое уравнение, которое имеет место, — это реакция между углекислым газом и водой, приводимая в действие солнечным светом, с образованием глюкозы и продукта жизнедеятельности, кислорода. Глюкозный сахар либо непосредственно используется растением в качестве источника энергии для обмена веществ или роста, либо полимеризуется с образованием крахмала , поэтому его можно хранить до тех пор, пока он не понадобится.Отработанный кислород выводится в атмосферу, где он используется растениями и животными для дыхания.

Хлорофилл как фоторецептор

Хлорофилл — это молекула, которая улавливает эту «самую неуловимую из всех сил» и называется фоторецептором. Он содержится в хлоропластах зеленых растений и делает зеленые растения зелеными. Основная структура молекулы хлорофилла — это порфириновое кольцо, координированное с центральным атомом.Она очень похожа по структуре на группу гема, обнаруженную в гемоглобине, за исключением того, что в геме центральным атомом является железо, а в хлорофилле — магний.

Нажмите, чтобы открыть файл 3D-структуры

На самом деле существует 2 основных типа хлорофилла: a и b . Они мало отличаются по составу сайдчейна (в a это -CH 3 , в b это CHO).Оба эти два хлорофилла являются очень эффективными фоторецепторами, потому что они содержат сеть чередующихся одинарных и двойных связей, а орбитали могут делокализоваться, стабилизируя структуру. Такие делокализованные полиены имеют очень сильные полосы поглощения в видимой области спектра, что позволяет растениям поглощать энергию солнечного света.

Различные боковые группы в двух хлорофиллах «настраивают» спектр поглощения на несколько разные длины волн, так что свет, который не поглощается в значительной степени хлорофиллом a , скажем, при 460 нм, вместо этого будет улавливаться хлорофиллом b , который сильно поглощает на этой длине волны.Таким образом, эти два вида хлорофилла дополняют друг друга при поглощении солнечного света. Растения могут получать все свои потребности в энергии из синей и красной частей спектра, однако все еще существует большая спектральная область между 500-600 нм, где поглощается очень мало света. Этот свет находится в зеленой области спектра, и, поскольку он отражается, растения кажутся зелеными. Хлорофилл настолько сильно впитывается, что может маскировать другие менее интенсивные цвета. Некоторые из этих более нежных цветов (от таких молекул, как каротин и кверцетин) проявляются, когда молекула хлорофилла распадается осенью, и леса становятся красными, оранжевыми и золотисто-коричневыми.Хлорофилл также может быть поврежден при приготовлении растений, поскольку центральный атом Mg заменяется ионами водорода. Это влияет на уровни энергии внутри молекулы, вызывая изменение ее спектра поглощения. Приготовленные таким образом листья меняют цвет — часто становятся более бледными, безвкусными, желтовато-зелеными.

По мере того, как осенью хлорофилл в листьях разлагается, зеленый цвет тускнеет и заменяется апельсиновым и красным каротиноидов.

Хлорофилл в растениях

Молекула хлорофилла — это активная часть, которая поглощает солнечный свет, но, как и в случае с гемоглобином, для выполнения своей работы (синтеза углеводов) ее необходимо прикрепить к основанию очень сложного белка.Этот белок может выглядеть случайным по конструкции, но он имеет точно правильную структуру, чтобы ориентировать молекулы хлорофилла в оптимальном положении, чтобы они могли очень эффективно реагировать с соседними молекулами CO 2 и H 2 O. Внутри этого бактериального фоторецепторного белка скрывается несколько молекул хлорофилла (справа).

Артикулы:

  • Введение в органическую химию , Streitweiser and Heathcock (MacMillan, New York, 1981).
  • Биохимия , Л. Страйер (W.H. Freeman and Co, Сан-Франциско, 1975).
  • Википедия — Хлорофилл

Состав хлорофилла, флуоресценция хлорофилла и изменение урожайности зерна в мутантном рисе esl

Int J Mol Sci. 2018 окт; 19 (10): 2945.

Вэйвэй Линь

1 Колледж наук о жизни, Фуцзянский университет сельского хозяйства и лесоводства, Фучжоу 350002, Китай; [email protected]

Чжаовэй Ли

1 Колледж наук о жизни, Фуцзянский университет сельского хозяйства и лесоводства, Фучжоу 350002, Китай; [email protected]

3 Институт растениеводства, Колледж сельского хозяйства и биотехнологии, Чжэцзянский университет, Ханчжоу 310058, Китай

1 Колледж наук о жизни, Фуцзянский университет сельского хозяйства и лесоводства, Фучжоу 350002, Китай; [email protected]

3 Институт растениеводства, Колледж сельского хозяйства и биотехнологии, Чжэцзянский университет, Ханчжоу 310058, Китай

Поступила в редакцию 16 сентября 2018 г .; Принята в печать 25 сентября 2018 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). Эта статья цитировалась другими статьями в PMC. .

Abstract

Для оценки влияния изменений в составе и флуоресценции хлорофилла (Chl) на формирование конечного урожая, мутантный рис с листьями раннего старения ( esl ) и его сорт дикого типа были использованы для исследования генотипозависимых различий в Chl. состав, флуоресценция Chl и характеристики урожайности на стадии наполнения зерна.Однако временные паттерны экспрессии ключевых генов, участвующих в реакционном центре фотосистемы II (PSII) в листьях двух генотипов риса, были проанализированы с помощью количественной полимеразной цепной реакции в реальном времени (qRT-PCR). Результаты показали, что скорость завязывания семян, масса 1000 зерен и урожайность с растения заметно снизились, а увеличение массы 1000 зерен во время стадии насыпи зерна было замедлено для мутантного риса esl . Состав Chl, максимальный выход флуоресценции (Fm), переменная флуоресценция (Fv), максимальный квантовый выход фотохимии ФС II (Fv / Fm) и чистая скорость фотосинтеза ( Pn ) у мутантного риса esl значительно снизились, что указывает на ослабленные способности к сбору и передаче световой энергии в стареющих листьях.Мутантный рис esl показал увеличение минимального выхода флуоресценции (F 0 ) и 1 — Fv / Fm и снижение уровней экспрессии светособирающего Chl a / b -связывающего белка ( Cab ). ) и белок А, связывающий фотосистему II ( PsbA) , PsbB , PsbC и PsbD , кодирующие реакционный центр комплекса PSII на стадии заполнения зерна. Эти результаты показали, что реакционные центры ФСII были серьезно повреждены в клетках мезофилла стареющих листьев, что привело к ослаблению сбора квантового фотона и передачи световой энергии ФСI и ФСII для ассимиляции углекислого газа, что привело к усиленному рассеиванию тепла световой энергии и снижению в Pn .

Ключевые слова: старение листьев, флуоресценция Хл, фотосинтез, рис ( Oryza sativa L.)

1. Введение

Рис ( Oryza sativa L.) является одним из основных продуктов питания. зерновых культур в мире, потому что они кормят почти половину населения мира, особенно в Азии [1]. Урожайность зерна риса во многом зависит от фотосинтетической ассимиляции листьев на стадии налива зерна. Предыдущие исследования показали, что от 60% до 80% питательных веществ, необходимых для наполнения рисового зерна, вносятся фотосинтезом исходных листьев в период налива зерна [2,3].Остальные питательные вещества состоят из ремобилизованных углеводов, которые временно хранятся в стебле и оболочках листьев перед стадией колошения [4]. Интенсивность фотосинтеза и долговечность исходных листьев важны для наполнения зерна рисового растения. Сохранение жизнеспособности функциональных листьев риса на стадии наполнения зерна гарантирует синтез углеводов и повышение урожайности [5]. Конечный урожай зерна может увеличиться на 1%, если срок жизни листа может быть продлен на 1 день во время стадии налива зерна для рисовых растений [6].Однако старение листьев является одним из основных факторов, ограничивающих урожай и качество зерна у гибридных сортов риса. Старение листьев часто происходит преждевременно в условиях сильного стресса окружающей среды на этапе насыпи зерна. Преждевременное старение листьев сокращает продолжительность фотосинтеза и уменьшает количество ассимиляционного вещества, которое возникает в результате фотосинтеза, тем самым замедляя транслокацию питательных веществ от исходных листьев к развивающимся зернам на стадии заполнения зерна, что приводит к неполному завязыванию зерна и снижению конечного урожая зерна [7 , 8].

Старение листа — это заключительная фаза развития, которая завершается гибелью клетки, ткани и органа. Положительной целью старения листьев является мобилизация ценных питательных веществ из старых листьев для повторного использования при наполнении зерна на стадии наполнения зерна [9]. Однако следствием старения листьев является то, что фотосинтез снижается с деградацией хлорофиллов (Хл) и белков, участвующих в фотосинтетических реакциях, что указывает на проблему в эффективном функционировании фотосинтеза [10].Снижение фотосинтеза связано со структурными изменениями тилакоидных мембран, которые связаны с распадом граны и повреждением стромальных тилакоидов [11]. В мембранах тилакоидов светособирающие комплексы состоят из белков CP43, CP47, D1, D2 и Chl; они в основном участвуют в сборе и транспортировке световой энергии и играют главную роль в фотосинтетической реакции [12]. Во время старения листьев снижение фотосинтеза связано с расщеплением белковых компонентов и содержания Хл [13].Кроме того, флуоресценция Chl часто используется в биологических исследованиях как индикатор регуляции фотосинтеза и реакции растений на различные стрессы [14,15]. Параметры флуоресценции тесно коррелируют с функцией фотосистемы II (ФСII), а фотоингибирование ФСII легко ощущается по уменьшению адаптированного к темноте отношения переменной флуоресценции к максимальной флуоресценции Chl [16]. Анализ параметров флуоресценции Chl может дать ценную информацию о фотосинтетическом аппарате [17].Стефанов и др. [18] обнаружили, что высокий световой стресс снижает содержание пигментов и эффективность фотохимического преобразования энергии и подавляет максимальные и эффективные квантовые выходы фотохимии ФС II, что приводит к снижению скорости фотохимического тушения и фотосинтеза в двух гибридных линиях. Во время старения листьев у пшеницы очевидный квантовый выход чистого фотосинтеза снижался; максимальная эффективность фотохимии ФСII несколько снизилась и привела к подавлению биологической функции аппарата ФСII, за которым последовало снижение чистого фотосинтеза в стареющих листьях [19].Wingler et al. [20] исследовали старение листьев Arabidopsis и выявили, что нефотохимическое тушение и минимальная флуоресценция (F 0 ) усиливаются на концах внутренних розеточных листьев на ранней стадии старения листа. Однако мало что известно об участии состава пигмента и параметров флуоресценции Chl в старении листьев растений риса на стадии заполнения зерна. Кроме того, механизм изменения основных компонентов реакционного центра PSII еще предстоит выяснить во время старения листа.

Таким образом, настоящее исследование было направлено на оценку изменений в составе и флуоресценции Хл и сравнение генотип-зависимых различий в эффективности фотосинтетического аппарата в листьях мутанта листа с ранним старением ( esl ) и соответствующего ему дикого типа. сорт на стадии налива зерна. Зависимые от генотипа различия во временных паттернах экспрессии ключевых генов, вовлеченных в основной реакционный центр PSII в листьях, анализировали с помощью количественной полимеразной цепной реакции в реальном времени (qRT – PCR).

2. Результаты

2.1. Зависимые от генотипа различия в характеристиках урожайности и наполнении зерна

Для сравнения генотип-зависимых различий в характеристиках урожайности для мутантного риса esl были исследованы скорость завязывания семян, масса 1000 зерен и урожайность зерна с растения. и его дикого типа после сбора урожая. показывает значительную разницу между двумя генотипами риса по трем свойствам. Скорость закладки семян мутантного риса esl составила всего 37%, что значительно ниже, чем у риса дикого типа (82%; A).Масса 1000 зерен мутантного риса esl составляла 17 г, что также было ниже, чем у риса дикого типа (почти 25 г; B). Кроме того, мутантный рис esl достиг 3,6 г урожая зерна с каждого растения и показал значительно более низкий урожай по сравнению с рисом дикого типа (49,7 г; C). Эти результаты позволяют предположить, что характеристики урожайности мутантного риса esl ухудшились. Динамические изменения веса 1000 зерен на протяжении всей стадии наполнения зерна показали, что вес 1000 зерен медленно увеличивался для мутантного риса esl , но быстро увеличивался для риса дикого типа.Более того, масса 1000 зерен мутантного риса esl была значительно ниже, чем у риса дикого типа после 7 дней налива зерна (). Этот результат свидетельствует о замедлении скорости посадки зерна и ослаблении скорости завязывания семян у мутантного риса esl .

Генотип-зависимые различия в норме завязывания семян ( A ), ( B ) массе 1000 зерен и ( C ) урожайности на растение для двух генотипов риса. Вертикальные полосы представляют собой стандартные ошибки ( n = 3).Звездочки представляют собой значимые различия между мутантом листа раннего старения ( esl ) и его сортом дикого типа (* p <0,05).

Зависимые от генотипа различия во временном увеличении веса 1000 зерен для двух генотипов риса на стадии наполнения зерна. Вертикальные полосы представляют собой стандартные ошибки ( n = 3). Звездочки представляют собой существенные различия между мутантом esl и его сортом дикого типа (* p <0.05).

2.2. Зависимые от генотипа различия в характеристиках листьев и фотосинтетических характеристиках на стадии наполнения зерном

Флаговый лист, являясь наиболее важным исходным органом, играет важную роль в наполнении зерна на стадии наполнения зерна. Зависимые от генотипа различия в длине, ширине, сухой массе флагового листа и относительном содержании воды были исследованы на стадии колошения. не показывает существенных различий в признаках между двумя генотипами риса.Однако между двумя генотипами риса были обнаружены существенные различия в параметрах Chl (). Содержание Chl a и b и общее содержание Chl в мутантных листьях риса esl быстро снижалось и было значительно ниже, чем в листьях риса дикого типа на стадии налива зерна (A, B, D). Значение Chl a / b в листьях мутантного риса esl показало линейное снижение и было значительно ниже, чем у листьев риса дикого типа (C), что позволяет предположить, что разложение Chl a было более значительным. чем у Chl b в мутантных листьях риса esl .

Сравнение длины ( A ) листа, ( B ) ширины листа, ( C ) сухого веса листа и ( D ) содержания воды в листьях между мутантным рисом esl и его диким рисом. сорт. Вертикальные полосы представляют собой стандартные ошибки ( n = 3).

Генотип-зависимые различия в ( A ) хлорофилле (Chl) a , ( B ) Chl b , ( C ) Chl a / b и ( D ) общий Хл для флаговых листьев двух генотипов риса на стадии налива зерна.Вертикальные полосы представляют собой стандартные ошибки ( n = 3). Звездочки представляют собой значимые различия между мутантом esl и его сортом дикого типа (* p <0,05).

Кроме того, эффективность фотосинтеза оценивалась путем определения параметров флуоресценции Chl и чистой скорости фотосинтеза. показывает, что F 0 в листьях мутанта esl риса постепенно увеличивался и становился выше, чем у листьев дикого типа, через 7 дней на стадии заполнения зерна (A).Напротив, максимальный выход флуоресценции (Fm) у мутантных листьев риса esl постепенно снижался и был значительно ниже, чем у листьев дикого типа в тот же период (B). По сравнению с рисом дикого типа, мутантные листья риса esl показали значительное снижение значений переменной флуоресценции (Fv) и Fv / Fm, а также значительное увеличение 1 — Fv / Fm на стадии заполнения зерна (C –E), тем самым предполагая, что уменьшение первичного акцептора хинона (Q A ) и квантовые выходы фотохимии ФС II и увеличение тепловыделения световой энергии происходили во время фотосинтеза мутантных листьев риса esl .Более того, мутантные листья риса esl демонстрировали линейное снижение чистой скорости фотосинтеза ( Pn ), что было значительно ниже, чем у листьев риса дикого типа после 7 дней на стадии заполнения зерна (F).

Генотип-зависимые различия во временных изменениях ( A ) минимального выхода флуоресценции (F 0 ), ( B ) максимального выхода флуоресценции (Fm), ( C ) переменной флуоресценции (Fv), ( D ) Fv / Fm, ( E ) 1 — Fv / Fm и ( F ) чистая скорость фотосинтеза ( Pn ) для флаговых листьев двух генотипов риса на стадии заполнения зерна.Вертикальные полосы представляют собой стандартные ошибки ( n = 3). Звездочки представляют собой значимые различия между мутантом esl и его сортом дикого типа (* p <0,05).

2.3. Генотипически-зависимые различия в экспрессии Cab и ключевых генов, кодирующих реакционный центр комплекса PSII

. квантовый фотон и передача световой энергии PSI и PSII для ассимиляции углекислого газа.Генотип-зависимое различие в экспрессии Cab определяли на стадии наполнения зерна. А показывает, что уровни экспрессии Cab в листьях двух генотипов риса постепенно снижались на протяжении всей стадии заполнения зерна. По сравнению с рисом дикого типа, мутантный рис esl показал значительно более низкий паттерн экспрессии Cab в листьях на стадии заполнения зерна. Кроме того, для двух генотипов риса были обнаружены четыре ключевых гена, кодирующих реакционный центр комплекса ФСII.Как показано на B – E, уровни экспрессии связывающего белка A фотосистемы II ( PsbA ), PsbB , PsbC и PsbD в мутантных листьях риса esl постепенно снижались после цветения и были значительно ниже. чем листья риса дикого типа на протяжении всей стадии налива зерна. Эти результаты указывают на ослабленную способность сбора света и передачи энергии и снижение транспорта электронов через реакционный центр ФСII в листьях мутантного риса esl на протяжении всей стадии заполнения зерна.

Сравнение временных паттернов экспрессии ( A ) светособирающего Chl a / b связывающего белка ( Cab) , ( B ) связывающего белка A (PsbA ) фотосистемы II, ( C ) PsbB , ( D ) PsbC и ( E ) PsbD во флаговых листьях между двумя генотипами риса на стадии заполнения зерна. Вертикальные полосы представляют собой стандартные ошибки ( n = 3).Звездочки представляют собой значимые различия между мутантом esl и его сортом дикого типа (* p <0,05).

3. Обсуждение

Старение листьев является важным признаком, влияющим на урожайность и качество урожая. В зерновых культурах, таких как ячмень, пшеница и рис, листья являются основным источником питательных веществ для развивающихся зерен на стадии их наполнения. Задержка старения листьев, особенно флаговых, приведет к значительному увеличению урожайности сельскохозяйственных культур [21].В последние годы в селекционной практике учитывались признаки сохранения зелени для повышения стрессоустойчивости и увеличения урожайности зерна [22]. Напротив, раннее старение листьев часто приводит к серьезному снижению урожайности сельскохозяйственных культур на стадии налива зерна [23,24]. В этом исследовании раннее старение мутантного риса esl показало значительное снижение скорости завязывания семян, веса 1000 зерен и урожайности с растения по сравнению с рисом дикого типа (). Временное накопление массы 1000 зерен у мутантного риса esl было значительно ниже, чем у риса дикого типа на стадии наполнения зерна (), что позволяет предположить, что количество питательных веществ, переносимых развивающимися зернами, было снижено для мутантный рис esl на стадии цельнозернового наполнения.Следовательно, динамическое наполнение развивающихся зерен во время стадии насыпания зерна было очевидно ослаблено у мутантного риса esl с точки зрения раннего старения листьев, что, в конечном итоге, способствовало снижению скорости завязывания семян, веса 1000 зерен и урожайности. на растение в мутантном рисе esl при сборе. Настоящая демонстрация также согласуется с предыдущим выводом о том, что сниженная скорость перемещения питательных веществ и скорость заполнения зерна из-за раннего старения исходных листьев являются одной из основных причин, которые приводят к недостаточному заполнению зерна и серьезной потере урожая зерновых культур [25,26 ].

Лист растений — важный орган фотосинтеза. В частности, самый верхний флаговый лист играет решающую роль в снабжении фотосинтатами развивающихся зерен [27,28]. Предыдущие исследования показали, что характеристики урожайности зерна положительно коррелируют с характеристиками флаговых листьев [29]. Фейсал [30] исследовал взаимосвязь между характеристиками флаговых листьев и урожайностью зерна у трех зерновых культур (овса, пшеницы и риса) и обнаружил, что урожайность зерна значительно и положительно коррелирует с площадью листьев и сырой массой флаговых листьев.В настоящем исследовании не наблюдалось значительных различий в длине, ширине листа, сухой массе листа и содержании воды в флаговых листьях между мутантом esl и его соответствующими генотипами риса дикого типа (). Морфологические характеристики флагового листа не были основной причиной потери урожая у мутантного риса esl .

С другой стороны, формирование урожайности зерновых культур также тесно связано с содержанием Хл в флаговом листе на стадии налива зерна, и для биосинтеза фотосинтатов требуется большое количество Хл в исходном листе [31].Наиболее заметной особенностью раннего стареющего листа является желтоватый фенотип из-за деградации Chl во время разложения хлоропластов, что приводит к снижению фотосинтетической активности [32]. В настоящем исследовании флаговый лист мутантного риса esl показал значительное снижение Chl a , Chl b , Chl a / b и общего Chl по сравнению с рисом дикого типа в течение этап налива зерна (). Снижение содержания Хл из-за раннего старения листьев, вероятно, было основной причиной потери конечного урожая.Значительное снижение Chl a / b для раннего стареющего листа свидетельствует о том, что скорость разложения Chl a была выше, чем у Chl b во время старения листа. Симеонова и др. [33] сообщили о схожих результатах и ​​наблюдали более быстрое снижение содержания Chl a , чем содержания Chl b во время старения листьев у риса и пшеницы. Chl a , возможно, был очень чувствителен к реактивным формам кислорода, которые накапливались в клетках мезофилла во время старения листа [34].Другая возможная причина заключается в том, что разложение Chl b было более сложным, чем разложение Chl a , потому что разложение Chl b должно быть сначала преобразовано в Chl a через 7-гидроксиметил Chl a [35] . Кроме того, мутантные листья риса esl показали увеличение F 0 (A) и снижение Fm (B) и Fv (C) на протяжении всей стадии заполнения зерна, что указывает на ослабленные способности сбора световой энергии и перенос в клетки мезофилла стареющих листьев.Эти эффекты были связаны с пониженными уровнями Chl a и Chl b , поскольку Chl a отвечает за возбуждение и передачу энергии в фотосинтезе, а Chl b считается антенным Chl и играет важную роль в освещении. захват энергии и агрегирование энергии [36].

Все больше данных продемонстрировали, что Chl играет центральную роль в фотосинтезе, образуя комплексы с белками тилакоидной мембраны, такими как PSI, PSII и комплекс цитохрома b6f [32,37].В этом исследовании мутантный рис esl показал значительное снижение значения Fv / Fm на стадии наполнения зерна (D). Уровни экспрессии PsbA , PsbB , PsbC и PsbD , кодирующих основной реакционный центр комплекса PSII, были значительно ниже для мутантного риса esl , чем для риса дикого типа в течение всего периода. стадия фасовки зерна (B – E). Таким образом, структура комплексов ФСII, встроенных в тилакоидную мембрану, была серьезно повреждена, и аппарат ФСII утратил некоторые биологические функции в стареющих листьях.Разрушенная тилакоидная структура наблюдалась также в стареющих листьях риса с помощью электронной супермикроскопии [38]. Сильно поврежденные реакционные центры ФСII привели к снижению восстановления Q , A и квантовых выходов фотохимии ФСII. Однако значительно сниженная экспрессия Cab в стареющих листьях (A) предполагала ослабленный сбор квантового фотона и передачу световой энергии PSI и PSII для ассимиляции углекислого газа. Впоследствии большое количество световой энергии рассеивается в виде тепловой энергии в клетках мезофилла стареющих листьев.Это явление было подтверждено результатом значительного увеличения 1 — Fv / Fm в листьях мутанта esl риса (E), демонстрируя повышенное рассеяние тепла световой энергии в клетках мезофилла стареющих листьев. Следовательно, значительное снижение Pn для мутантного риса esl (F) было необходимым результатом снижения эффективности сбора и использования световой энергии в стареющих листьях.

4. Материалы и методы

4.1. Растительный материал

Образцы мутантного риса esl с фенотипом раннего старения листьев были получены из зрелых семян гамма-облученного культурного риса «Fu142» ( Oryza sativa L. indica ), который был приобретен в Институте использования сельскохозяйственных культур и ядерных технологий Чжэцзянской академии сельскохозяйственных наук в Ханчжоу, провинция Чжэцзян, Китай. Отбор по стабильному фенотипу проводили от мутации (M) от 2 до 8 поколений путем последовательного самоопыления. У мутантного растения риса esl не обнаружено явных фенотипических отклонений между стадиями прорастания и кущения. На поздней стадии кущения на кончиках нижних листьев мутантного риса esl начали появляться повреждения, а коричневые поражения постепенно обострялись и расширялись, покрывая всю пластинку листа.Однако два верхних полностью развернутых листа и центральный лист растения сохранили свой нормальный зеленый вид (A). После стадии цветения флаговый лист мутантного растения риса esl начал проявлять симптомы старения, и коричневые поражения постепенно распространялись от кончика вниз на всю пластинку листа на стадии заполнения зерна, пока лист полностью не засох на почти через 25 дней после цветения (B). Напротив, рис дикого типа сохранял свой нормальный зеленый вид в течение того же периода (C).

Сравнение морфологических фенотипов растений ( A ) мутанта esl ( справа, ) и соответствующего ему сорта дикого типа ( слева, ) на стадии заголовка. Флаговые листья мутанта esl ( B ) и сорта дикого типа ( C ) отбирали в течение 8-дневных интервалов от цветения до 24 дней после цветения.

4.2. Полевое исследование

Эксперимент проводился в 2017 году на экспериментальном поле Фуцзянского университета сельского хозяйства и лесоводства в Фучжоу, провинция Фуцзянь, Китай.Типом почвы на поле была периодически переувлажненная рисовая почва с общим содержанием азота 1,69 г / кг, 24,5 мг / кг доступного фосфора и 103,7 мг / кг обменного К. Полностью рандомизированные полевые участки были организованы с тремя повторностями для каждого генотипа. Семена риса замачивали в воде на 24 ч, а затем проращивали при 37 ° С в течение 24 ч в темноте. Пророщенные семена были посеяны в рассадном питомнике 15 апреля и пересажены 10 мая. Каждый полевой участок был разбит на 10 × 12 рядов и размещен на расстоянии 18 см × 18 см с одним сеянцем риса на каждом холме.Управление полевым участком реализовано на основе местного режима обработки. На стадии полного заголовка 100–120 растений с одним и тем же днем ​​цветения были случайным образом отобраны и помечены для каждого генотипа риса. С начала стадии наполнения зерна параметры флуоресценции Chl и скорость фотосинтеза флаговых листьев помеченных растений риса измеряли с 7-дневными интервалами в 11:00. биологические репликации. Некоторые образцы свежих листьев использовали для определения фотосинтетических пигментов, а другие свежие образцы немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C для анализа экспрессии генов.Пятнадцать метелок собирали через 7-дневные интервалы, зерна обмолачивали вручную и сушили в печи. Вес 1000 зерен взвешивался через 7-дневные интервалы на стадии наполнения зерна. На стадии созревания для каждого генотипа риса исследовали скорость завязывания семян, массу 1000 зерен и урожай с растения.

4.3. Определение фотосинтетических пигментов

Содержание фотосинтетических пигментов измеряли, как описано Lichtenthaler [39]. Образец листа (0,2 г) измельчали ​​и пропитывали 95% ( против / против ) спирта.Образец хранили в темном месте примерно 24 ч, пока цвет образца не изменился на белый. После центрифугирования оптическую плотность супернатанта измеряли при 470, 649 и 665 нм с помощью спектрофотометра (UV-2450, Shimadzu, Киото, Япония).

4.4. Измерение параметров флуоресценции Chl и чистой скорости фотосинтеза (Pn)

Параметры флуоресценции Chl измеряли с использованием стационарной газообменной системы со встроенной головкой флуоресцентной камеры (LI-6400-40, LI-COR, Линкольн, штат Нью-Йорк, США ).Шесть растений для каждого генотипа риса адаптировали в темноте в течение 20 мин, а затем облучали слабым светом (0,1 мкмоль [фотон] м -2 · с -1 ). Был измерен минимальный выход флуоресценции адаптированного к темноте состояния (F 0 ), а максимальный выход флуоресценции адаптированного к темноте состояния (Fm) был измерен путем применения насыщающего импульсного света (3000 мкмоль [фотон] м — 2 · с -1 ). Переменная флуоресценция (Fv) рассчитывалась как Fv = Fm — F 0 , а максимальный квантовый выход ФСII был рассчитан как Fv / Fm = (Fm — F 0 ) / Fm, что использовалось для оценки фотохимической эффективности. ПСII.Тепловыделение световой энергии рассчитывалось как D = 1 — Fv / Fm. Pn во флаговом листе измеряли с 11:00 до 12:00 с помощью портативной системы фотосинтеза LI-6400 (LI-COR, Lincoln, NE, USA).

4.5. Экстракция РНК и синтез кДНК

Образцы замороженных листьев (0,1 г) измельчали ​​до мелкого порошка в жидкости N 2 , используя ступку и пестик. Тотальную РНК экстрагировали реагентом Trizol (Tiangen Biotech Co., Ltd., Пекин, Китай) в соответствии с протоколом производителя.Качество РНК оценивали с помощью аспектрофотометра (NanoDrop TM 1000, Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США), и загрязнения геномной ДНК удаляли обработкой ДНКазой, не содержащей РНКаз (Tiangen Biotech Co., Ltd., Пекин, Китай). при 37 ° C в течение 30 мин. Затем 1 мкг очищенной РНК подвергали обратной транскрипции в кДНК в 50 мкл реакционного буфера с олиго (dT) праймером. Реакционный буфер инкубировали при 37 ° C в течение 15 минут, а затем прекращали нагреванием при 95 ° C в течение 5 минут.

4.6. qRT – PCR

Аликвоту кДНК использовали в качестве матрицы для анализа qRT – PCR с набором реагентов SYBR Green Real-time PCR Master Mix (Toyobo, Осака, Япония). qRT – PCR анализ выполняли на системе CFX96 (Bio-Rad, Hercules, CA, USA) в соответствии с протоколом производителя, с 20 мкл реакционного раствора, содержащего 10 мкл SYBR, 1 мкл кДНК, 1,6 мкл 10 мМ праймера. и 7,4 мкл H 2 O. Условия цикла qRT – PCR были следующими: начальная денатурация при 95 ° C в течение 30 с, 40 циклов денатурации при 95 ° C в течение 5 с и отжиг при 58 ° C в течение 10 секунд. с и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 15 с.Протокол кривой плавления от 58 ° C до 95 ° C был выполнен для обнаружения единственного специфичного для гена пика для всех тестируемых праймеров после реакции последнего цикла ПЦР. перечисляет конкретные праймеры для выбранных генов, которые были разработаны с помощью онлайн-программного обеспечения Primer-BLAST (доступно в Интернете: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast/). Для нормализации данных последовательность ACTIN-1 была амплифицирована в качестве внутреннего эталона. Относительные уровни экспрессии тестируемых генов анализировали сравнительным методом C (T) [40].Средние значения и стандартные ошибки рассчитывались на основе трех независимых биологических повторений.

Таблица 1

Последовательность праймеров для ACTIN-1 и генов, используемых для количественной ПЦР в реальном времени.

Gene Пары праймеров Продукты (базовая пара)
Актин 5′-CAGCACATTCCAGCAGATGT-3 ‘
5′-TAGGCCGGTTGAAAACTTTG-3′
198
Кабина 5′-TGGCAGGACATCAAGAACCC-3 ‘
5′-GCTCCTTCTCCTTGGCCTC-3′
145
ПсбА 5′-ATCTGTAGTTGATAGCCAAGGTCG-3 ‘
5′-TAGGTCTAGAGGGAAGTTGTGAGC-3′
118
ПСББ 5′-ACGGTGGAGTTCTATGGTGG-3 ‘
5′-CCCTTGGACTGCTGCGAAA-3′
154
PsbC 5′-GGAGCAATGAACCTATTTGAAGTGG-3 ‘
5′-GCCTAAGACTGCGGAGGAAAT-3′
186
ПсбД 5′-AACCGCAGCAGTTTCCACC-3 ‘
5′-CACCAACGAGTAAAATCCCCTT-3′
93

4.7. Статистический анализ

Данные анализировали с использованием пакета статистических программ SPSS (SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США). Статистическую значимость оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа, и все определения проводили в трех независимых биологических повторениях. Различия считались достоверными при уровне вероятности p <0,05. На рисунках отмечены стандартные отклонения.

5. Выводы

На стадии налива зерна состав Chl, Fm, Fv, Fv / Fm и Pn в преждевременных листьях значительно снизился, а способность к сбору и передаче световой энергии в стареющих листьях была ослаблена.F 0 и 1 — Fv / Fm заметно увеличились, а уровни экспрессии Cab , PsbA , PsbB , PsbC и PsbD , кодирующих реакционный центр комплекса PSII, были значительно снижены. в клетках мезофилла стареющих листьев. Поврежденные реакционные центры ФСII привели к ослаблению сбора квантового фотона и передачи световой энергии к ФСI и ФСII для ассимиляции углекислого газа, что привело к усиленному тепловыделению световой энергии и уменьшению Pn , что вызвало значительное уменьшение затравки. норма посадки, масса 1000 зерен и урожайность с растения.

Сокращения

Cab Хлорофилл a / b-связывающий белок
Chl Хлорофилл
esl Лист раннего старения
Fm Максимальный выход флуоресценции адаптированного к темноте состояния
F 0 Минимальный выход флуоресценции адаптированного к темноте состояния
Fv Переменная флуоресценция
Fv / Fm Максимальный квантовый выход фотохимии ФСII
ФСII Фотосистема II
Pn Чистая скорость фотосинтеза
Q A Первичный акцептор хинона
qRT-PCR Количественная полимеразная цепная реакция в реальном времени

Вклад авторов

Z.Л. разработал исследование; W.L. и X.G. выполнил исследование; З.Л. и X.P. проанализировали данные; W.L. и З.Л. написал газету. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Это исследование финансировалось Национальным фондом естественных наук Китая (№ 31701329), Фондом естественных наук провинции Фуцзянь (№ 2016J01100) и проектом, финансируемым Китайским фондом постдокторантуры (№ 2015M580560). .

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Международный проект по секвенированию генома риса Последовательность генома риса на основе карты. Природа. 2005; 436: 793–800. DOI: 10,1038 / природа03895. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Лу Д., Пань Ю., Ма Ю., Лин З., Бао В., Цзин Ю., Ю С. Физиологические и биохимические исследования старения листьев на стадии колошения и формирования зерна у гибридного риса. Sci. Agric. Грех. 1988; 3: 004. [Google Scholar] 3. Дуан Дж., Лян К., Хуанг Ю. Исследования старения листьев гибридного риса на стадии растекания и формирования зерна.Acta Photophysiol. Грех. 1997. 23: 139–144. [Google Scholar] 4. Ли З., Ван Ф., Лин В., Чжао К., Лю Дж., Ченг Ф. Запасы углерода и ремобилизация в оболочках листьев на стадии заполнения зерна в ответ на раннее старение листьев. Acta Physiol. Растение. 2017; 39: 10. DOI: 10.1007 / s11738-016-2304-6. [CrossRef] [Google Scholar] 5. Панда Д., Саркар Р.К. Естественное старение листьев: определяется по флуоресценции хлорофилла, скорости фотосинтеза CO 2 и активности антиоксидантных ферментов во время наполнения зерна у различных сортов риса.Physiol. Мол. Биол. Растения. 2013; 19: 43–51. DOI: 10.1007 / s12298-012-0142-6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Ма Ю., Лу Д. Влияние режимов орошения на старение и физиологическую активность гибридного риса после колошения. Подбородок. J. Rice Sci. 1990; 4: 56–62. [Google Scholar] 7. Wu X.Y., Kuai B.K., Jia J.Z., Jing H.C. Регулирование старения листьев и генетическое улучшение сельскохозяйственных культур. J. Integr. Plant Biol. 2012; 54: 936–952. DOI: 10.1111 / jipb.12005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8.Дистельфельд А., Авни Р., Фишер А. Старение, ремобилизация питательных веществ и урожай пшеницы и ячменя. J. Exp. Бот. 2014; 65: 3783–3798. DOI: 10.1093 / jxb / ert477. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Грегерсен П.Л., Холм П.Б., Крупинска К. Старение листьев и ремобилизация питательных веществ у ячменя и пшеницы. Plant Biol. 2008; 10: 37–49. DOI: 10.1111 / j.1438-8677.2008.00114.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Крупинская К., Хамбек К. Процессы гибели растительных клеток. 1-е изд. Эльзевир; Сан-Диего, Калифорния, США: 2003.Фотосинтез и распад хлоропластов; С. 169–187. [Google Scholar] 11. Шу С., Го С.Р., Сунь Дж., Юань Л.Ю. Влияние солевого стресса на структуру и функцию фотосинтетического аппарата у Cucumissativus и его защита экзогенным путресцином. Physiol. Растение. 2012; 146: 285–296. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2012.01623.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Тан Ю.Л., Вэнь С.Г., Лу К.М. Дифференциальные изменения в деградации комплексов хлорофилл-белок фотосистемы I и фотосистемы II во время старения флаговых листьев риса.Plant Physiol. Biochem. 2005; 43: 193–201. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2004.12.009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Falqueto A.R., Silva F.S.P., Cassol D., MagalhãesJúnior A.M., Oliveira A.C., Bacarin M.A. Флуоресценция хлорофилла в рисе: исследование изменений активности PSII, вызванных старением, на сортах риса, различающихся урожайностью зерна. Braz. J. Plant Physiol. 2010; 22: 35–41. DOI: 10.1590 / S1677-04202010000100004. [CrossRef] [Google Scholar] 14. Дай Ю., Шен З., Лю Ю., Ван Л., Ханнавей Д., Лу Х. Влияние обработки тени на фотосинтетическую способность, флуоресценцию хлорофилла и содержание хлорофилла в Tetrastigmahemsleyanum Diels et Gilg. Environ. Exp. Бот. 2009. 65: 177–182. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2008.12.008. [CrossRef] [Google Scholar] 15. Каладжи Х.М., Шанскер Г., Брестич М., Буссотти Ф., Калатаюд А., Феррони Л., Гольцев В., Гуиди Л., Джаджу А., Ли П. и др. Часто задаваемые вопросы о флуоресценции хлорофилла, продолжение. Фотосинт. Res. 2017; 132: 13–66.DOI: 10.1007 / s11120-016-0318-у. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Ян А.Дж., Анджум С.А., Ван Л., Сонг Дж. Влияние листовой подкормки брассинолида на фотосинтез и характеристики флуоресценции хлорофилла Leymuschinensis при различных уровнях тени. Photosynthetica. 2018; 56: 873–883. DOI: 10.1007 / s11099-017-0742-z. [CrossRef] [Google Scholar] 17. Kalaji H.M., Bosa K., Kościelniak J., Hossain Z.Флуоресценция хлорофилла а — полезный инструмент для раннего выявления температурного стресса у ярового ячменя ( Hordeumvulgare L.) Omics. 2011; 15: 925–934. DOI: 10.1089 / omi.2011.0070. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Стефанов М., Йоцова Е., Марковская Ю., Апостолова Е.Л. Влияние высокой интенсивности света на фотосинтетический аппарат двух гибридных линий Paulownia , выращенных на почвах с разной засоленностью. Photosynthetica. 2018; 56: 832–840. DOI: 10.1007 / s11099-017-0735-у.[CrossRef] [Google Scholar] 19. Лу К., Лу К., Чжан Дж., Куанг Т. Фотосинтез и флуоресценция хлорофилла А во время старения флаговых листьев выращиваемых в поле растений пшеницы. J. Plant Physiol. 2002; 159: 1173–1178. DOI: 10.1078 / 0176-1617-00727. [CrossRef] [Google Scholar] 20. Wingler A., ​​Marès M., Pourtau N. Пространственные закономерности и метаболическая регуляция фотосинтетических параметров во время старения листьев. Новый Фитол. 2004. 161: 781–789. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.00996.x. [CrossRef] [Google Scholar] 21. Толленаар М., Ву Дж. Улучшение урожайности кукурузы умеренного пояса связано с большей стрессоустойчивостью. Обрезать. Sci. 1999; 39: 1597–1604. DOI: 10.2135 / cropci1999.3961597x. [CrossRef] [Google Scholar] 22. Томас Х., Угэм Х. Черта «оставаться зеленым». J. Exp. Бот. 2014; 65: 3889–3900. DOI: 10.1093 / jxb / eru037. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Рэй С., Мондал В.А., Чоудхури М.А.Регуляция старения листьев, наполнения зерна и урожайности риса кинетином и абсцизовой кислотой. Physiol. Растение. 1983; 59: 343–346. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1983.tb04212.x. [CrossRef] [Google Scholar] 24. Лим П.О., Ким Х.Дж., Нам Х.Г. Старение листьев. Анну. Rev. Plant Biol. 2007. 58: 115–136. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105316. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Эгли Д. Б. Продолжительность заделки семян и урожайность зерновых культур. Adv. Агрон. 2004. 83: 243–279. [Google Scholar] 26. Ган С.С. Старение листьев как важная цель для улучшения растениеводства. Adv. Обрезать. Sci. Technol. 2014; 2: e116. DOI: 10.4172 / 2329-8863.1000e116. [CrossRef] [Google Scholar] 27.Шила Г., Шай В.Н., Саран С. Роль флагового листа на урожайность зерна и стерильность колосков у сортов риса. Орыза. 1990; 27: 87–88. [Google Scholar] 28. Рахман М.А., Хак М.Э., Сикдар Б., Ислам М.А., Матин М.Н. Корреляционный анализ флагового листа с урожайностью у нескольких сортов риса. J. Life Earth Sci. 2013; 8: 49–54. DOI: 10.3329 / jles.v8i0.20139. [CrossRef] [Google Scholar] 29. Ашрафуззаман М., Ислам М.Р., Исмаил М.Р., Шахидулла С.М., Ханафи М.М. Оценка шести ароматных сортов риса по признакам урожайности и урожайности.Int. J. Agric. Биол. 2009; 11: 616–620. [Google Scholar] 30. Фейсал М.М.А.Т. Характеристики флагового листа и взаимосвязь с урожаем зерна и процентным содержанием белка в зерне для трех зерновых. J. Med. Растения Stud. 2014; 2: 1–7. [Google Scholar] 31. Хисир Ю., Кара Р., Докуюджу Т. Оценка генотипов овса ( Avena sativa L.) по урожайности зерна и физиологическим признакам. Земдирб. Agric. 2012; 99: 55–60. [Google Scholar] 32. He Y., Li L., Zhang Z., Wu J.L. Идентификация и сравнительный анализ листовых мутантов преждевременного старения у риса ( Oryza sativa L.) Int. J. Mol. Sci. 2018; 19: 140. DOI: 10.3390 / ijms1

40. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Симеонова Е., Сикора А., Чарзыниска М., Мостовская А. Аспекты запрограммированной гибели клеток при старении листьев у однодольных и двудольных растений. Протоплазма. 2000; 214: 93–101. DOI: 10.1007 / BF02524266. [CrossRef] [Google Scholar] 34. Ван Д.Ю., Чжан X.Ф., Шао Г.С., Цянь К., Сюй К.М. Старение листьев риса разной окраски и его реакция на интенсивность света. Подбородок. J. Rice Sci.2008; 22: 77–81. [Google Scholar] 35. Scheumann V., Ito H., Tanaka A., Schoch S., Rüdiger W. Субстратная специфичность хлорофилла (ид) b редуктазы в этиопластах ячменя ( Hordeumvulgare L.) Eur. J. Biochem. 1996; 242: 163–170. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1996.0163r.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Фаркуар Д.Г., Шарки Т.Д. Устьичная проводимость и фотосинтез. Анну. Rev. Plant Physiol. 1982; 33: 317–355. DOI: 10.1146 / annurev.pp.33.060182.001533. [CrossRef] [Google Scholar] 37.Morita R., Sato Y., Masuda Y., Nishimura M., Kusaba M. Дефект не-желтой окраски 3, альфа / бета-гидролазно-складывающийся белок семейства, вызывает фенотип «остаться-зеленый» во время старения листьев у риса. Плант Дж. 2009; 59: 940–952. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2009.03919.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Ван Ф. Б., Хуан Ф. Д., Ченг Ф. М., Ли З. В., Ху Д. В., Пань Г., Мао Ю. Характеристики фотосинтеза и ультраструктуры хлоропластов флаговых листьев мутанта риса с преждевременным старением. Acta Agron. Грех.2012; 38: 871–879. DOI: 10.3724 / SP.J.1006.2012.00871. [CrossRef] [Google Scholar] 39. Лихтенталер Х.К. Хлорофиллы и каротиноиды: пигменты фотосинтетических биомембран. Методы Энзимол. 1987. 148: 350–382. [Google Scholar] 40. Шмитген Т.Д., Ливак К.Дж. Анализ данных ПЦР в реальном времени сравнительным методом C (T). Nat. Protoc. 2008; 3: 1101–1108. DOI: 10.1038 / nprot.2008.73. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

хлорофилла и хлорофиллина | Институт Линуса Полинга

1. Мэтьюз К.К., ван Холде К.Е.Биохимия. 2-е изд. Менло-Парк: Издательство Бенджамин / Каммингс; 1996.

2. Судакин ДЛ. Диетическое воздействие афлатоксина и химиопрофилактика рака: клинический обзор. J Toxicol Clin Toxicol. 2003; 41 (2): 195-204. (PubMed)

3. Дэшвуд Р.Х. Важность использования чистых химикатов в исследованиях (анти) мутагенности: например, хлорофиллин. Mutat Res. 1997; 381 (2): 283-286. (PubMed)

4. Эгнер П.А., Стэнсбери К.Х., Снайдер Е.П., Роджерс М.Э., Хинтц П.А., Кенслер Т.В.Идентификация и характеристика этилового эфира хлорина е (4) в сыворотках лиц, участвующих в исследовании химиопрофилактики хлорофиллина. Chem Res Toxicol. 2000; 13 (9): 900-906. (PubMed)

5. Тачино Н., Го Д., Дэшвуд В.М., Яман С., Ларсен Р., Дэшвуд Р. Механизмы антимутагенного действия хлорофиллина in vitro против бензо [а] пирена: исследования ингибирования ферментов, образования молекулярных комплексов и разложения основного канцерогена. . Mutat Res. 1994; 308 (2): 191-203.(PubMed)

6. Дэшвуд Р., Ямане С., Ларсен Р. Изучение сил стабилизирующих комплексов между хлорофиллами и мутагенами гетероциклических аминов. Environ Mol Mutagen. 1996; 27 (3): 211-218. (PubMed)

7. Брейнхольт В., Шимерлик М., Дэшвуд Р., Бейли Г. Механизмы антиканцерогенеза хлорофиллина против афлатоксина B1: образование комплекса с канцерогеном. Chem Res Toxicol. 1995; 8 (4): 506-514. (PubMed)

8. Эгнер П.А., Муньос А., Кенслер Т.В.. Химиопрофилактика хлорофиллином у лиц, подвергшихся воздействию афлатоксина с пищей.Mutat Res. 2003; 523-524: 209-216. (PubMed)

9. Кумар С.С., Девасагаям Т.П., Бхушан Б., Верма, Северная Каролина. Поглощение активных форм кислорода хлорофиллином: исследование СОЭ. Free Radic Res. 2001; 35 (5): 563-574. (PubMed)

10. Камат Дж. П., Болур К. К., Девасагаям Т. П.. Хлорофиллин как эффективный антиоксидант против повреждения мембран in vitro и ex vivo. Biochim Biophys Acta. 2000; 1487 (2-3): 113-127. (PubMed)

11. Пак К.К., Пак Дж.Х., Юнг Й.Дж., Чунг Вайо. Ингибирующее действие хлорофиллина, гемина и тетракис (4-бензойной кислоты) порфирина на окислительное повреждение ДНК и воспаление кожи мыши, вызванное 12-O-тетрадеканоилфорбол-13-ацетатом в качестве возможного механизма, способствующего противоопухолевому воздействию.Mutat Res. 2003; 542 (1-2): 89-97. (PubMed)

12. Кумар СС, Шанкар Б., Сайнис КБ. Влияние хлорофиллина на окислительный стресс в лимфоцитах селезенки in vitro и in vivo. Biochim Biophys Acta. 2004; 1672 (2): 100-111. (PubMed)

13. Yun CH, Jeong HG, Jhoun JW, Guengerich FP. Неспецифическое ингибирование активности цитохрома P450 хлорофиллином в микросомах печени человека и крысы. Канцерогенез. 1995; 16 (6): 1437-1440. (PubMed)

14. Дингли К. Х., Убик Э. А., Чиараппа-Зукка М. Л. и др.Влияние диетических компонентов с химиопрофилактическим потенциалом на образование аддуктов низкой дозы гетероциклических аминов PhIP и IQ и ферментов печени фазы II. Nutr Cancer. 2003; 46 (2): 212-221. (PubMed)

15. Chimploy K, Diaz GD, Li Q и др. E2F4 и рибонуклеотидредуктаза опосредуют остановку S-фазы в клетках рака толстой кишки, обработанных хлорофиллином. Int J Cancer. 2009; 125 (9): 2086-94. (PubMed)

16. Дэшвуд Р. Х., Брейнхольт В., Бейли Г. С.. Химиопрофилактические свойства хлорофиллина: ингибирование связывания афлатоксина B1 (AFB1) -ДНК in vivo и антимутагенная активность против AFB1 и двух гетероциклических аминов в анализе мутагенности сальмонелл.Канцерогенез. 1991; 12 (5): 939-942. (PubMed)

17. Кенслер Т.В., Групман Дж. Д., Робак Б. Д.. Использование аддуктов афлатоксина в качестве промежуточных конечных точек для оценки эффективности химиопрофилактических вмешательств у животных и человека. Mutat Res. 1998; 402 (1-2): 165-172. (PubMed)

18. Симонич М.Т., Эгнер П.А., Робак Б.Д. и др. Природный хлорофилл подавляет у крыс мультиорганный канцерогенез, вызванный афлатоксином B1. Канцерогенез. 2007; 28 (6): 1294-1302. (PubMed)

19.Брейнхольт В., Хендрикс Дж., Перейра С., Арбогаст Д., Бейли Г. Диетический хлорофиллин является мощным ингибитором гепатоканцерогенеза афлатоксина B1 у радужной форели. Cancer Res. 1995; 55 (1): 57-62. (PubMed)

20. Орнер Г.А., Робак Б.Д., Дэшвуд Р.Х., Бейли Г.С. Пост-инициация воздействия хлорофиллина не модулирует индуцированные афлатоксином очаги в печени и толстой кишке крыс. J Carcinog. 2006; 5: 6. (PubMed)

21. Цянь Г.С., Росс Р.К., Ю. М.К. и др. Последующее исследование мочевых маркеров воздействия афлатоксина и риска рака печени в Шанхае, Китайская Народная Республика.Биомаркеры эпидемиологии рака Пред. 1994; 3 (1): 3-10. (PubMed)

22. Egner PA, Wang JB, Zhu YR, et al. Вмешательство хлорофиллина снижает аддукты афлатоксин-ДНК у лиц с высоким риском рака печени. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2001; 98 (25): 14601-14606. (PubMed)

23. Черноморский С.А., Сегельман А.Б. Биологическая активность производных хлорофилла. N J Med. 1988; 85 (8): 669-673. (PubMed)

24. Siegel LH. Контроль запаха илеостомы и колостомы.Гастроэнтерология. 1960; 38: 634-636. (PubMed)

25. Вайнгартен М., Пейсон Б. Дезодорация колостомий хлорофиллом. Rev Gastroenterol. 1951; 18 (8): 602-604.

26. Christiansen SB, Byel SR, Stromsted H, Stenderup JK, Eickhoff JH. [Может ли хлорофилл уменьшить запах фекалий у пациентов с колостомией?]. Ugeskr Laeger. 1989; 151 (27): 1753-1754.

27. Young RW, Beregi JS, Jr. Использование хлорофиллина в уходе за гериатрическими пациентами. J Am Geriatr Soc. 1980; 28 (1): 46-47.(PubMed)

28. Ямадзаки Х., Фуджиэда М., Тогаши М. и др. Влияние пищевых добавок, активированного угля и хлорофиллина меди на выведение триметиламина с мочой у пациентов с триметиламинурией в Японии. Life Sci. 2004; 74 (22): 2739-2747. (PubMed)

29. Kephart JC. Производные хлорофилла — их химия, промышленное получение и применение. Econ Bot. 1955; 9: 3-38.

30. Bowers WF. Хлорофилл при заживлении ран и гнойных заболеваниях.Am J Surg. 1947; 73: 37-50.

31. Карпентер Э.Б. Клинический опыт применения препаратов хлорофилла. Am J Surg. 1949; 77: 167-171.

32. 2004 Настольный справочник врачей. 58-е изд. Стэмфорд: Thomson Health Care, Inc .; 2003.

33. Smith RG. Ферментативные дебридинговые агенты: оценка медицинской литературы. Обработка стомной раны. 2008; 54 (8): 16-34. (PubMed)

34. Weir D, Farley KL. Относительная эффективность доставки и удобство спреев и мазей для ферментативной терапии ран папаин / мочевина / хлорофиллин.J Wound Ostomy Continence Nurs. 2006; 33 (5): 482-490. (PubMed)

35. Bohn T, Walczyk S, Leisibach S, Hurrell RF. Связанный с хлорофиллом магний в обычно потребляемых овощах и фруктах: значение магния в питании. J Food Sci. 2004; 69 (9): S347-S350.

36. Доступ к GPO. Электронный свод федеральных правил: прочие лекарственные препараты внутреннего действия, отпускаемые без рецепта. [Страница в Интернете]. Доступно по адресу http://www.ecfr.gov/cgi-bin/text-idx?SID=fca8520c1cf723314cd462d3596b8682&node=pt21.5.357 & rgn = div5. Дата обращения 26.02.15.

37. Доступ к GPO. Электронный свод федеральных правил: список красителей, не подлежащих сертификации [веб-страница]. http://www.ecfr.gov/cgi-bin/retrieveECFR?gp=&SID=3463c48f55ae08efd099682901bb9500&r=PART&n=pt21.1.73. Дата обращения 26.02.15.

38. Хендлер СС, Рорвик Д.Р., ред. PDR для пищевых добавок. 2-е изд. Montvale: Настольный справочник врачей, Inc; 2008.

39. Smith LW. Современное состояние местной терапии хлорофиллом.N Y State J Med. 1955; 55 (14): 2041-2050. (PubMed)

40. Гогель Х.К., Тандберг Д., Стрикленд Р.Г. Вещества, которые мешают исследованиям гваяковой карты: значение для исследования желудочного аспирата. Am J Emerg Med. 1989; 7 (5): 474-480. (PubMed)

Один из хлорофиллов, хлорофилл а, имеет четыре атома азота в молекуле, а массовая доля азота составляет 6,27%. Какова относительная молярная масса хлорофилла а?

Идея здесь в том, что вам нужно использовать -процентный состав азота в хлорофилле а, чтобы вычислить молярную массу соединения.

Вы знаете, что хлорофилл а составляет # 6,27% # по массе азота, что означает, что на каждые # «100 г» # хлорофилла а вы получаете # «6,27 г» азота, # «N» #.

Чтобы упростить вычисления, возьмем образец хлорофилла а, имеющий массу ровно # «100. Г» #. Поскольку вы знаете, что этот образец содержит # «6,27 г» азота, вы можете использовать молярную массу азота, чтобы преобразовать массу в моль .

# 6.27 цвет (красный) (отмена (цвет (черный) («g»))) * «1 моль N» / (14.0067 цвет (красный) (отмена (цвет (черный) («g»)))) = «0,44764 моль N» #

Теперь вы также знаете, что каждая молекула хлорофилла а содержит # 4 # атомов азота. Это эквивалентно утверждению, что каждый моль хлорофилла а содержит # 4 # моль азота.

Это означает, что общее количество молей хлорофилла а, присутствующее в образце, равно

.

# 0,44764 цвет (красный) (отменить (цвет (черный) («моль N»))) * «1 моль хлорофилла а» / (4цвет (красный) (отменить (цвет (черный) («моль N»))) ) = «0.11191 моль хлорофилла а «#

Чтобы найти молярную массу хлорофилла а, вычислите массу точно # 1 # моль хлорофилла а. Поскольку вы знаете, что # 0.11191 # моль имеет массу # «100. G» #, вы можете сказать, что # 1 # моль будет иметь массу

# 1 цвет (красный) (отменить (цвет (черный) («моль хлорофилла а»))) * «100. (- 1)))) #

Ответ округляется до трех. sig.

Для второго вопроса вам нужно использовать тот факт, что каждые # «100. Г» # хлорофилла a содержат # «2.72 г» # магния.

Вы уже подсчитали, что # «100. G» # хлорофилла a эквивалентны # 0.11191 # молям хлорофилла a, поэтому теперь используйте молярную массу магния, чтобы преобразовать массу магния, присутствующего в # » 100. г «# хлорофилла а на моль .

# 2.72 цвет (красный) (отмена (цвет (черный) («g»))) * «1 моль Mg» / (24.305color (red) (cancel (color (black) («g»)))) = «0,11191 моль Mg» #

Обратите внимание, что на каждые 0,11191 # моль хлорофилла а вы получаете 0,11191 # моль магния. Поскольку каждый моль хлорофилла а содержит # 1 # моль магния, можно сказать, что каждая молекула хлорофилла а содержит # 1 # атом магния.

Состав хлорофилла и фотохимическая активность фотосистем, отделенных от граны хлоропласта и ламелл стромы

Состав хлорофилла и фотохимическая активность фотосистем, отделенных от граны хлоропласта и ламел стромы | Мета

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America

RA Gasanov, CS French

Abstract

Фракция стромы, которая имеет активность фотосистемы 1, и фракции ламелл граны, которые имеют активность для обеих фотосистем, были выделены дифференциальным методом. центрифугирование гомогената игольчатого клапана.Последующие фракции, соответствующие фотосистемам 1 (F-1D) и 2 (F-2D), выделяли обработкой дигитонином ламелл граны (P-10K) и сравнивали в отношении их состава хлорофилла и электронно-транспортной активности. Фракция F-2D из ламелл граны, обладающих активностью фотосистемы 2, в основном активен в фотосистеме 2 и содержит только четыре основные формы хлорофилла а с преобладанием хлорофилла а 677 нм. Эта фракция отличается от исходных гран-мембран отсутствием длинноволновой формы хлорофилла а и расширением полосы поглощения хлорофилла а на 682 нм с 10.От 9 до 15,6 нм. Частицы фотосистемы 1 из граны и стромы обладают высокой активностью фотосистемы 1, но отличаются друг от друга пропорциями четырех основных форм хлорофилла а. Коротковолновые формы хлорофилла а, а также хлорофилла b 650 нм в частицах из ламелл граны имеют относительно большую общую площадь, чем эти же формы в частицах из стромы. Кроме того, фракция, соответствующая p … Продолжить чтение

Ссылки

21 января 1972 г. · Biochimica Et Biophysica Acta · CJ ArntzenE R Shaw

14 декабря 1972 г. · Biochimica Et Biophysica Acta · NK Boardman

1 июня 1970 г. · Архив биохимии и биофизики · JF Robyt, D French

4 августа 1970 г. · Biochimica Et Biophysica Acta · PV SaneR B Park

2 марта 1971 г. · Biochimica Et Biophysica Acta · DJ Goodchild, RB Park

1 ноября 1970 г. · Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки · DI ArnonD B Knaff

1 января 1949 г. · Физиология растений · DI Arnon

1 марта 1972 г. · Физиология растений CS French M. C. Lawrence

Цитаты

1 мая 1980 г. · Физиология растений · JE MulletC J Arntzen

1 мая 1980 г. · Физиология растений · JE MulletC J Arntzen

12 марта 1981 г. · Biochimica Et Biophysica Acta · AP ThielenC P Rijgersberg

15 мая, г. 1974 · Письма FEBS · M GläserH T Witt

Trending Feeds

COVID-19

Коронавирусы включают большое семейство вирусов, вызывающих простуду, а также более серьезные заболевания, такие как продолжающаяся вспышка коронавирусной болезни 2019 (COVID-19; официально известный как 2019-nCoV).Коронавирусы могут передаваться от животных человеку; симптомы включают жар, кашель, одышку и затрудненное дыхание; в более тяжелых случаях заражение может привести к летальному исходу. Этот канал охватывает недавние исследования COVID-19.

Бластомикоз

Бластомикоз Грибковые инфекции распространяются при вдыхании спор Blastomyces dermatitidis. Ознакомьтесь с последними исследованиями грибковых инфекций бластомикоза здесь.

Комплекс ядерных пор в ALS / FTD

Изменения в ядерно-цитоплазматическом транспорте, контролируемом комплексом ядерных пор, могут быть вовлечены в патомеханизм, лежащий в основе множественных нейродегенеративных заболеваний, включая боковой амиотрофический склероз и лобно-височную деменцию.Вот последние исследования комплекса ядерных пор при ALS и FTD.

Применение молекулярного штрих-кодирования

Концепция молекулярного штрих-кодирования заключается в том, что каждая исходная молекула ДНК или РНК прикрепляется к уникальному штрих-коду последовательности. Считывания последовательностей с разными штрих-кодами представляют разные исходные молекулы, в то время как считывания последовательностей с одинаковым штрих-кодом являются результатом дублирования ПЦР с одной исходной молекулы. Ознакомьтесь с последними исследованиями в области молекулярного штрих-кодирования здесь.

Синдром хронической усталости

Синдром хронической усталости — заболевание, характеризующееся необъяснимой инвалидизирующей усталостью; патология которого не до конца изучена.Ознакомьтесь с последними исследованиями синдрома хронической усталости здесь.

Эволюция плюрипотентности

Плюрипотентность означает способность клетки развиваться в три первичных слоя зародышевых клеток эмбриона. Этот канал посвящен механизмам, лежащим в основе эволюции плюрипотентности. Вот последнее исследование.

Вариагация эффекта позиции

Вариагация эффекта позиции Вариагация происходит, когда ген инактивирован из-за его расположения рядом с гетерохроматическими областями в хромосоме.Ознакомьтесь с последними исследованиями вариагации эффекта позиции здесь.

Агонисты рецепторов STING

Стимуляторы генов IFN (STING) представляют собой группу трансмембранных белков, которые участвуют в индукции интерферона I типа, важного для врожденного иммунного ответа. Стимуляция STING была активной областью исследований в лечении рака и инфекционных заболеваний. Вот последние исследования агонистов рецепторов STING.

Микробицид

Микробициды — это продукты, которые можно наносить на поверхности слизистой оболочки влагалища или прямой кишки с целью предотвращения или, по крайней мере, значительного снижения передачи инфекций, передаваемых половым путем.Вот последние исследования микробицидов.

Статьи по теме

Biochimica Et Biophysica Acta

M Schwartz

Biochimica Et Biophysica Acta

JB Thomas

Biochimica Et Biophysica Acta

S SahaN E Good

9000physical Research

/ статьи / фотохимический состав хлорофилла / 16592101

Вертикальное распределение концентрации хлорофилла а и состав сообщества фитопланктона по профилям флуоресценции in situ: первая база данных для глобального океана


5 октября 2015 г.

5 октября 2015 г.


Р.Sauzède 2,1 , H. Лавин 3 , H. Клаустр 2,1 , Дж. Уитц 2,1 , С. Шмехтиг 2,1 , Ф. Д’Ортенцио 2,1 , С. Гине 4 и С. Песан 5,6


R. Sauzède et al.
R. Sauzède 2,1 , H. Лавин 3 , H. Клаустр 2,1 , Дж. Уитц 2,1 , С. Шмехтиг 2,1 , Ф. Д’Ортенцио 2,1 , С. Гине 4 и С. Песан 5,6

  • 1 Лаборатория океанографии Вильфранша, CNRS, UMR7093, Вильфранш-Сюр-Мер, Франция
  • 2 Université Pierre et Marie Curie-Paris 6, UMR7093, Лаборатория французской французской истории Мер, Франция
  • 3 Istituto Nazionale di Oceanografia e di Geofisica Sperimentale, Sgonico (OGS), Италия
  • 4 Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, CNRS, Villiers en Bois, France
  • , Франция
  • Центр морских наук об окружающей среде, Бременский университет, Бремен, Германия
  • 6 PANGEA, Издатель данных по наукам о Земле и окружающей среде, Бремен, Германия
  • 1 Лаборатория океанографии Вильфранша, CNRS, UMR7093, Вильфранш-Сюр-Мер, Франция
  • 2 Université Pierre et Marie Curie-Paris 6, UMR7093, Лаборатория французской французской истории Мер, Франция
  • 3 Istituto Nazionale di Oceanografia e di Geofisica Sperimentale, Sgonico (OGS), Италия
  • 4 Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, CNRS, Villiers en Bois, France
  • , 5 Центр морских наук об окружающей среде, Бременский университет, Бремен, Германия
  • 6 PANGEA, Издательство данных по наукам о Земле и окружающей среде, Бремен, Германия

Для корреспонденции : R.Sauzède ([email protected])

Скрыть данные об авторе


Получено: 29 марта 2015 г. — Начало обсуждения: 21 апреля 2015 г. — Исправлено: 31 августа 2015 г. — Принято: 18 сентября 2015 г. — Опубликовано: 5 октября 2015 г.

Флуоресценция хлорофилла a in vivo является показателем концентрации хлорофилла a и является одним из наиболее часто измеряемых биогеохимических свойств в океане. Тысячи профилей доступны из исторических баз данных, а интеграция датчиков флуоресценции в автономные платформы привела к значительному увеличению количества получаемых профилей флуоресценции хлорофилла.Насколько нам известно, этот важный источник данных об окружающей среде еще не был включен в глобальный анализ. Всего было собрано 268 127 профилей флуоресценции хлорофилла из нескольких баз данных, а также из опубликованных и неопубликованных отдельных источников. После надежной процедуры контроля качества, подробно описанной в настоящей статье, около 49000 профилей флуоресценции хлорофилла были преобразованы в биомассу фитопланктона (т.е.концентрацию хлорофилла и ) и состав сообщества на основе размера (т.е.е., микрофитопланктон, нанофитопланктон и пикофитопланктон), используя метод, специально разработанный для согласования профилей флуоресценции из различных источников. Данные охватывают более 5 десятилетий с 1958 по 2015 год, включая наблюдения во всех основных океанических бассейнах и во все сезоны, а также на глубинах от поверхности до средней максимальной глубины отбора проб около 700 м. Здесь впервые представлены глобальные карты концентрации хлорофилла a и состав сообщества фитопланктона.Ежемесячные климатологические данные были рассчитаны для трех экологических провинций Лонгхерста, чтобы проиллюстрировать потенциальное использование продукта данных. Исходные наборы данных (необработанные профили флуоресценции), а также откалиброванные профили биомассы фитопланктона и состава сообществ доступны в открытом доступе на сайте PANGEA, издателя данных по наукам о Земле и окружающей среде.

Необработанные профили флуоресценции: http://doi.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.